4.2.5. 生命活動的調節(jié)
（一）植物的激素調節(jié)
1.植物的感性運動和向性運動。
植物的向性運動是植物受單向外界因素的刺激而引起的定向運動;感性運動是指植物體受到不定向的外界刺激而引起的局部運動。外界單向刺激主要指光照、地心引力（重力）、溫度、濕度和化學物質等，由于植物器官各部分所受的刺激不盡相同，使體內生長素分布不均勻，各部分細胞生長速度不同，引起植物某些部分的趨向生長，表現為向性。植物的向性有向光性、向地性和背地性，還有向濕性、向肥性和向觸性。向觸性是指有些纏繞的植物，當莖向其他直立物接觸時就朝向接觸的方向螺旋向上生長。
2.植物的向光性及其實驗。
植物的向光性是植物的一種向性運動，由于光線能改變生長素的分布，向光一面生長素分布少，背光的一面生長素分布多，因此向光的一面細胞生長得慢，背光的一面細胞生長得快，結果使植物彎向光源生長。胚芽鞘的向光性實驗證明，生長素對植物體的生長（細胞伸長）有促進作用而不是促進細胞的分裂。同時，感受光刺激的部位在胚芽鞘的尖端，單側光引起生長素橫向運輸，向光彎曲的部位在尖端的下面一段，即生長素促進細胞伸長的部位在尖端的下面一段。故接受光刺激的部位在頂端。
3.生長素的產生、分布和運輸。
在植物體內，合成生長素最活躍的部位是具有分生能力的組織。即正在進行細胞分裂的分生組織，如頂端分生組織（根尖、莖尖）、形成層細胞、種子里正在分裂發(fā)育的胚等，作用的部位是正在增大的細胞，因為剛分裂的細胞體積很小，大液泡尚未形成。生長素的作用原理主要是通過增大細胞壁的可塑性，來實現細胞伸長和體積的增大，對于成熟的植物細胞（細胞壁可塑伸展性喪失）則沒有作用。因此生長素主要集中在生長旺盛的部位。生長素主要在莖尖合成，輸送到植物體相應部位發(fā)揮生理效應。生長素只能從形態(tài)學上端運往下端，而不能由形態(tài)學的下端運往上端。即生長素的運輸是極性運輸，頂端優(yōu)勢現象充分說明了這一特點。生長素的極性運輸是指從頂端向基部運輸，根尖合成的生長素也可以向頂部運輸，葉中合成的生長素也能通過韌皮部向其他部位運輸。經實驗證明，在缺氧時，生長素的運輸受到影響。這充分說明生長素的運輸是一種消耗ATP的主動運輸。
4.生長素的生理作用特點。
生長素對植物生長的作用往往具有兩重性，生長素既能促進生長，也能抑制生長;既能促進發(fā)芽，也能抑制發(fā)芽;既能防止落花落果，也能疏花疏果。這種現象與生長素的濃度和植物器官種類有關。植物體不同的組織器官，其生長發(fā)育要求不同濃度的生長素。相同濃度的生長素作用于不同器官引起的反應不同（促進或抑制），不同器官對生長素的敏感性不同，敏感性越強，其正常生長發(fā)育要求的生長素濃度越低。一般情況下，根最敏感，莖敏感性較差，芽介于根莖之間。對于同一器官而言，低濃度的生長素促進生長，高濃度的生長素抑制生長，濃度的高、低是以生長素最適濃度為界劃分的，低于最適濃度為“低濃度”，高于最適濃度為“高濃度”，促進和抑制是以發(fā)展的趨勢來決定的，在低濃度范圍內，濃度越高，促進生長的效果越明顯。
5.生長素在農業(yè)生產中的應用。
植物的頂芽產生的生長素向下運輸大量地積累在側芽部位，使這里的生長素濃度過高，從而使側芽的生長受到抑制。如果摘掉頂芽，側芽部位的生長素濃度降低了，側芽所受到的抑制作用就會解除，不久，側芽可以發(fā)育成枝條了。人們利用頂端優(yōu)勢原理進行棉花的打頂摘心、果樹的整枝修剪，達到增產目的。生長素可以促進某些不易生根的插條生根，提高了扦插的成活率。實際生活中，總是把帶有芽的枝條插入土中，過一段時間則生根成活，若把不帶芽的或帶芽的枝條倒插則不生根成活。如果雌蕊授粉以后，在子房發(fā)育成果實的早期，除去發(fā)育著的種子，果實停止發(fā)育，甚至早期落果。反之，如果沒有授粉的雌蕊柱頭上涂一定濃度的生長素溶液，子房仍能發(fā)育成果實。在生產實踐中可利用這個原理培育無籽果實，如無籽番茄、無籽黃瓜等。農業(yè)生產上常用一定濃度的生長素類似物溶液噴灑棉株，可以達到保蕾保苓的效果。
6.植物激素及其相互作用。
植物激素是指一些在植物體內合成，并從產生部位運到其他地方，對植物生長發(fā)育產生顯著作用的微量（1μmol/L以下）有機物。植物激素一共分成五類，即生長素、赤霉素、細胞分裂素、乙烯和脫落酸，前三類具有明顯促進生長發(fā)育的功效，后兩類則主要抑制生長、促進成熟。植物的個體發(fā)育受多種激素調節(jié)，五類激素大都同時存在于同一植株中，不同時期有不同的主要激素起主導的調節(jié)作用，多種激素相互協調，共同完成對植物生命活動的調節(jié)，例如頂端優(yōu)勢就是細胞分裂素和生長素共同作用的結果。如果用細胞分裂素處理側芽，就能解除頂端優(yōu)勢。
（一）植物的激素調節(jié)
1.植物的感性運動和向性運動。
植物的向性運動是植物受單向外界因素的刺激而引起的定向運動;感性運動是指植物體受到不定向的外界刺激而引起的局部運動。外界單向刺激主要指光照、地心引力（重力）、溫度、濕度和化學物質等，由于植物器官各部分所受的刺激不盡相同，使體內生長素分布不均勻，各部分細胞生長速度不同，引起植物某些部分的趨向生長，表現為向性。植物的向性有向光性、向地性和背地性，還有向濕性、向肥性和向觸性。向觸性是指有些纏繞的植物，當莖向其他直立物接觸時就朝向接觸的方向螺旋向上生長。
2.植物的向光性及其實驗。
植物的向光性是植物的一種向性運動，由于光線能改變生長素的分布，向光一面生長素分布少，背光的一面生長素分布多，因此向光的一面細胞生長得慢，背光的一面細胞生長得快，結果使植物彎向光源生長。胚芽鞘的向光性實驗證明，生長素對植物體的生長（細胞伸長）有促進作用而不是促進細胞的分裂。同時，感受光刺激的部位在胚芽鞘的尖端，單側光引起生長素橫向運輸，向光彎曲的部位在尖端的下面一段，即生長素促進細胞伸長的部位在尖端的下面一段。故接受光刺激的部位在頂端。
3.生長素的產生、分布和運輸。
在植物體內，合成生長素最活躍的部位是具有分生能力的組織。即正在進行細胞分裂的分生組織，如頂端分生組織（根尖、莖尖）、形成層細胞、種子里正在分裂發(fā)育的胚等，作用的部位是正在增大的細胞，因為剛分裂的細胞體積很小，大液泡尚未形成。生長素的作用原理主要是通過增大細胞壁的可塑性，來實現細胞伸長和體積的增大，對于成熟的植物細胞（細胞壁可塑伸展性喪失）則沒有作用。因此生長素主要集中在生長旺盛的部位。生長素主要在莖尖合成，輸送到植物體相應部位發(fā)揮生理效應。生長素只能從形態(tài)學上端運往下端，而不能由形態(tài)學的下端運往上端。即生長素的運輸是極性運輸，頂端優(yōu)勢現象充分說明了這一特點。生長素的極性運輸是指從頂端向基部運輸，根尖合成的生長素也可以向頂部運輸，葉中合成的生長素也能通過韌皮部向其他部位運輸。經實驗證明，在缺氧時，生長素的運輸受到影響。這充分說明生長素的運輸是一種消耗ATP的主動運輸。
4.生長素的生理作用特點。
生長素對植物生長的作用往往具有兩重性，生長素既能促進生長，也能抑制生長;既能促進發(fā)芽，也能抑制發(fā)芽;既能防止落花落果，也能疏花疏果。這種現象與生長素的濃度和植物器官種類有關。植物體不同的組織器官，其生長發(fā)育要求不同濃度的生長素。相同濃度的生長素作用于不同器官引起的反應不同（促進或抑制），不同器官對生長素的敏感性不同，敏感性越強，其正常生長發(fā)育要求的生長素濃度越低。一般情況下，根最敏感，莖敏感性較差，芽介于根莖之間。對于同一器官而言，低濃度的生長素促進生長，高濃度的生長素抑制生長，濃度的高、低是以生長素最適濃度為界劃分的，低于最適濃度為“低濃度”，高于最適濃度為“高濃度”，促進和抑制是以發(fā)展的趨勢來決定的，在低濃度范圍內，濃度越高，促進生長的效果越明顯。
5.生長素在農業(yè)生產中的應用。
植物的頂芽產生的生長素向下運輸大量地積累在側芽部位，使這里的生長素濃度過高，從而使側芽的生長受到抑制。如果摘掉頂芽，側芽部位的生長素濃度降低了，側芽所受到的抑制作用就會解除，不久，側芽可以發(fā)育成枝條了。人們利用頂端優(yōu)勢原理進行棉花的打頂摘心、果樹的整枝修剪，達到增產目的。生長素可以促進某些不易生根的插條生根，提高了扦插的成活率。實際生活中，總是把帶有芽的枝條插入土中，過一段時間則生根成活，若把不帶芽的或帶芽的枝條倒插則不生根成活。如果雌蕊授粉以后，在子房發(fā)育成果實的早期，除去發(fā)育著的種子，果實停止發(fā)育，甚至早期落果。反之，如果沒有授粉的雌蕊柱頭上涂一定濃度的生長素溶液，子房仍能發(fā)育成果實。在生產實踐中可利用這個原理培育無籽果實，如無籽番茄、無籽黃瓜等。農業(yè)生產上常用一定濃度的生長素類似物溶液噴灑棉株，可以達到保蕾保苓的效果。
6.植物激素及其相互作用。
植物激素是指一些在植物體內合成，并從產生部位運到其他地方，對植物生長發(fā)育產生顯著作用的微量（1μmol/L以下）有機物。植物激素一共分成五類，即生長素、赤霉素、細胞分裂素、乙烯和脫落酸，前三類具有明顯促進生長發(fā)育的功效，后兩類則主要抑制生長、促進成熟。植物的個體發(fā)育受多種激素調節(jié)，五類激素大都同時存在于同一植株中，不同時期有不同的主要激素起主導的調節(jié)作用，多種激素相互協調，共同完成對植物生命活動的調節(jié)，例如頂端優(yōu)勢就是細胞分裂素和生長素共同作用的結果。如果用細胞分裂素處理側芽，就能解除頂端優(yōu)勢。