小泡的定向運輸、?？亢腿诤蠙C理
無論是選擇性還是非選擇性的運輸小泡， 它們都必須高度選擇性地有方向地到達目的地，那么定向運輸和停泊的標志是什么呢？ 到達目的地后如何停泊？各種小泡都是膜封閉的結構，它們又是怎樣突破膜結構的障礙釋放出內含物？
■ 運輸小泡尋靶： SNARE 假說
James Rothman和他的同事根據(jù)對動物細胞融合研究的發(fā)現(xiàn)， 提出有關小泡尋靶的SNARE假說（SNARE hypothesis）。
● NSF和SNAPs
他們發(fā)現(xiàn)動物細胞融合需要一種可溶性的細胞質蛋白，叫做N-乙基馬來酰亞胺敏感的融合蛋白（N-ethylmaleimide-sensitive fusion protein，NSF）以及其它幾種可溶性的NSF附著蛋白（soluble NSF attachment protein，SNAPs）。NSF是一種四聚體，四個亞基都相同。SNAPs 有α-、β-和γ- SNAPs等。
● SNARE 假說
由于NSF/ SNAPs能夠介導不同類型小泡的融合，說明它沒有特異性。據(jù)此Rothman提出一種假說：膜融合的特異性是由另外的膜蛋白提供的，把這種蛋白稱為SNAP受體蛋白（SNAP receptors），或稱為SNAREs，這種蛋白可以作為膜融合時SNAPs的附著點。
● 不同的小泡具有不同的SNAREs
按照Rothman的SNARE假說，每一種運輸小泡都有一個特殊的V-SNARE（vesicle-SNAP receptor）標志，能夠同適當?shù)陌心ど系腡-SNARE（target-SNAP receptor）標志相互作用。一種運輸小泡在沒有找到合適的靶位點之前有可能同幾種不同的膜位點進行過暫時性地接觸，這種接觸是不穩(wěn)定的，只有找到真正的靶位點才會形成穩(wěn)定的結構（圖9-70）。
不同的小泡上具有不同的V-SNARE， 它能識別不同靶膜上的T-SNARE并與之結合，以此保證運輸小泡到達正確的目的地。
■ Rab蛋白（Rab protein）在小泡運輸與融合中的調節(jié)作用
Rab蛋白家族是真核細胞中控制小泡轉運的GTP結合蛋白。
● Rab蛋白是一類調節(jié)型的單體GTPase， 所有的Rab蛋白都是由大約200個氨基酸組成的，并且有類似于Ras蛋白的重疊結構。它能夠結合GTP并將GTP水解，因此認為Rab蛋白通過GTP的循環(huán)來調節(jié)小泡的融合
無論是選擇性還是非選擇性的運輸小泡， 它們都必須高度選擇性地有方向地到達目的地，那么定向運輸和停泊的標志是什么呢？ 到達目的地后如何停泊？各種小泡都是膜封閉的結構，它們又是怎樣突破膜結構的障礙釋放出內含物？
■ 運輸小泡尋靶： SNARE 假說
James Rothman和他的同事根據(jù)對動物細胞融合研究的發(fā)現(xiàn)， 提出有關小泡尋靶的SNARE假說（SNARE hypothesis）。
● NSF和SNAPs
他們發(fā)現(xiàn)動物細胞融合需要一種可溶性的細胞質蛋白，叫做N-乙基馬來酰亞胺敏感的融合蛋白（N-ethylmaleimide-sensitive fusion protein，NSF）以及其它幾種可溶性的NSF附著蛋白（soluble NSF attachment protein，SNAPs）。NSF是一種四聚體，四個亞基都相同。SNAPs 有α-、β-和γ- SNAPs等。
● SNARE 假說
由于NSF/ SNAPs能夠介導不同類型小泡的融合，說明它沒有特異性。據(jù)此Rothman提出一種假說：膜融合的特異性是由另外的膜蛋白提供的，把這種蛋白稱為SNAP受體蛋白（SNAP receptors），或稱為SNAREs，這種蛋白可以作為膜融合時SNAPs的附著點。
● 不同的小泡具有不同的SNAREs
按照Rothman的SNARE假說，每一種運輸小泡都有一個特殊的V-SNARE（vesicle-SNAP receptor）標志，能夠同適當?shù)陌心ど系腡-SNARE（target-SNAP receptor）標志相互作用。一種運輸小泡在沒有找到合適的靶位點之前有可能同幾種不同的膜位點進行過暫時性地接觸，這種接觸是不穩(wěn)定的，只有找到真正的靶位點才會形成穩(wěn)定的結構（圖9-70）。
不同的小泡上具有不同的V-SNARE， 它能識別不同靶膜上的T-SNARE并與之結合，以此保證運輸小泡到達正確的目的地。
■ Rab蛋白（Rab protein）在小泡運輸與融合中的調節(jié)作用
Rab蛋白家族是真核細胞中控制小泡轉運的GTP結合蛋白。
● Rab蛋白是一類調節(jié)型的單體GTPase， 所有的Rab蛋白都是由大約200個氨基酸組成的，并且有類似于Ras蛋白的重疊結構。它能夠結合GTP并將GTP水解，因此認為Rab蛋白通過GTP的循環(huán)來調節(jié)小泡的融合