三、質(zhì)子泵
質(zhì)子泵有三類：P-type、V-type、F-type.
1、P-type：載體蛋白利用ATP使自身磷酸化，發(fā)生構(gòu)象的改變來轉(zhuǎn)移質(zhì)子或其它離子，如植物細(xì)胞膜上的H+泵、動物細(xì)胞的Na+-K+泵、Ca2+離子泵，H+-K+ATP酶（位于胃表皮細(xì)胞，分泌胃酸）。
2、V-type：位于小泡（vacuole）的膜上，由許多亞基構(gòu)成，水解ATP產(chǎn)生能量，但不發(fā)生自磷酸化，位于溶酶體膜、動物細(xì)胞的內(nèi)吞體、高爾基體的囊泡膜、植物液泡膜上。
3、F-type：是由許多亞基構(gòu)成的管狀結(jié)構(gòu)，H＋沿濃度梯度運(yùn)動，所釋放的能量與ATP合成耦聯(lián)起來，所以也叫ATP合酶，F(xiàn)是氧化磷酸化或光合磷酸化偶聯(lián)因子的縮寫。F型質(zhì)子泵位于細(xì)菌質(zhì)膜，線粒體內(nèi)膜和葉綠體的類囊體膜上，其詳細(xì)結(jié)構(gòu)將在線粒體與葉綠體一章講解。F型質(zhì)子泵不僅可以利用質(zhì)子動力勢將ADP轉(zhuǎn)化成ATP，也可以利用水解ATP釋放的能量轉(zhuǎn)移質(zhì)子。
四、ABC 轉(zhuǎn)運(yùn)器
ABC轉(zhuǎn)運(yùn)器
最早發(fā)現(xiàn)于細(xì)菌，是細(xì)菌質(zhì)膜上的一種運(yùn)輸ATP酶，屬于一個龐大而多樣的蛋白家族，每個成員都含有兩個高度保守的ATP結(jié)合區(qū)，故名ABC轉(zhuǎn)運(yùn)器，他們通過結(jié)合ATP發(fā)生二聚化，ATP水解后解聚，通過構(gòu)象的改變將與之結(jié)合的底物轉(zhuǎn)移至膜的另一側(cè)。
在大腸桿菌中78個基因（占全部基因的5%）編碼ABC轉(zhuǎn)運(yùn)器蛋白，在動物中可能更多。雖然每一種ABC轉(zhuǎn)運(yùn)器只轉(zhuǎn)運(yùn)一種或一類底物，但是其蛋白家族中具有能轉(zhuǎn)運(yùn)離子、氨基酸、核苷酸、多糖、多肽、甚至蛋白質(zhì)的成員。ABC轉(zhuǎn)運(yùn)器還可催化脂雙層的脂類在兩層之間翻轉(zhuǎn)，這在膜的發(fā)生和功能維護(hù)上具有重要的意義。
第一個被發(fā)現(xiàn)的真核細(xì)胞的ABC轉(zhuǎn)運(yùn)器是多藥抗性蛋白，該基因通常在肝癌患者的癌細(xì)胞中過表達(dá)，降低了化學(xué)治療的療效。約40%的患者的癌細(xì)胞內(nèi)該基因過度表達(dá)。
ABC轉(zhuǎn)運(yùn)器還與病原體對藥物的抗性有關(guān)，如臨床常用的抗真菌藥物有氟康唑 、酮康唑、伊曲康唑等，真菌對這些藥物產(chǎn)生耐藥性的一個重要機(jī)制是通過MDR蛋白降低了細(xì)胞內(nèi)的藥物濃度。
五、協(xié)同運(yùn)輸
協(xié)同運(yùn)輸是一類靠間接提供能量完成的主動運(yùn)輸方式。物質(zhì)跨膜運(yùn)動所需要的能量來自膜兩側(cè)離子的電化學(xué)濃度梯度，而維持這種電化學(xué)勢的是鈉鉀泵或質(zhì)子泵。動物細(xì)胞中常常利用膜兩側(cè)Na+濃度梯度來驅(qū)動，植物細(xì)胞和細(xì)菌常利用H+濃度梯度來驅(qū)動。根據(jù)物質(zhì)運(yùn)輸方向與離子沿濃度梯度的轉(zhuǎn)移方向，協(xié)同運(yùn)輸又可分為：同向協(xié)同與反向協(xié)同。
1、同向協(xié)同
同向協(xié)同指物質(zhì)運(yùn)輸方向與離子轉(zhuǎn)移方向相同。如動物小腸細(xì)胞對對葡萄糖的吸收就是伴隨著Na+的進(jìn)入，細(xì)胞內(nèi)的Na+離子又被鈉鉀泵泵出細(xì)胞外，細(xì)胞內(nèi)始終保持較低的鈉離子濃度，形成電化學(xué)梯度。在某些細(xì)菌中，乳糖的吸收伴隨著H+的進(jìn)入，每轉(zhuǎn)移一個H+吸收一個乳糖分子。
2、反向協(xié)同
反向協(xié)同物質(zhì)跨膜運(yùn)動的方向與離子轉(zhuǎn)移的方向相反，如動物細(xì)胞常通過Na+/H+反向協(xié)同運(yùn)輸?shù)姆绞絹磙D(zhuǎn)運(yùn)H+以調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的PH值，即Na+的進(jìn)入胞內(nèi)伴隨者H+的排出。此外質(zhì)子泵可直接利用ATP運(yùn)輸H+來調(diào)節(jié)細(xì)胞PH值。
還有一種機(jī)制是Na+驅(qū)動的Cl——HCO3-交換，即Na+與HCO3-的進(jìn)入伴隨著Cl-和H+的外流，如紅細(xì)胞膜上的帶3蛋白。
質(zhì)子泵有三類：P-type、V-type、F-type.
1、P-type：載體蛋白利用ATP使自身磷酸化，發(fā)生構(gòu)象的改變來轉(zhuǎn)移質(zhì)子或其它離子，如植物細(xì)胞膜上的H+泵、動物細(xì)胞的Na+-K+泵、Ca2+離子泵，H+-K+ATP酶（位于胃表皮細(xì)胞，分泌胃酸）。
2、V-type：位于小泡（vacuole）的膜上，由許多亞基構(gòu)成，水解ATP產(chǎn)生能量，但不發(fā)生自磷酸化，位于溶酶體膜、動物細(xì)胞的內(nèi)吞體、高爾基體的囊泡膜、植物液泡膜上。
3、F-type：是由許多亞基構(gòu)成的管狀結(jié)構(gòu)，H＋沿濃度梯度運(yùn)動，所釋放的能量與ATP合成耦聯(lián)起來，所以也叫ATP合酶，F(xiàn)是氧化磷酸化或光合磷酸化偶聯(lián)因子的縮寫。F型質(zhì)子泵位于細(xì)菌質(zhì)膜，線粒體內(nèi)膜和葉綠體的類囊體膜上，其詳細(xì)結(jié)構(gòu)將在線粒體與葉綠體一章講解。F型質(zhì)子泵不僅可以利用質(zhì)子動力勢將ADP轉(zhuǎn)化成ATP，也可以利用水解ATP釋放的能量轉(zhuǎn)移質(zhì)子。
四、ABC 轉(zhuǎn)運(yùn)器
ABC轉(zhuǎn)運(yùn)器
最早發(fā)現(xiàn)于細(xì)菌，是細(xì)菌質(zhì)膜上的一種運(yùn)輸ATP酶，屬于一個龐大而多樣的蛋白家族，每個成員都含有兩個高度保守的ATP結(jié)合區(qū)，故名ABC轉(zhuǎn)運(yùn)器，他們通過結(jié)合ATP發(fā)生二聚化，ATP水解后解聚，通過構(gòu)象的改變將與之結(jié)合的底物轉(zhuǎn)移至膜的另一側(cè)。
在大腸桿菌中78個基因（占全部基因的5%）編碼ABC轉(zhuǎn)運(yùn)器蛋白，在動物中可能更多。雖然每一種ABC轉(zhuǎn)運(yùn)器只轉(zhuǎn)運(yùn)一種或一類底物，但是其蛋白家族中具有能轉(zhuǎn)運(yùn)離子、氨基酸、核苷酸、多糖、多肽、甚至蛋白質(zhì)的成員。ABC轉(zhuǎn)運(yùn)器還可催化脂雙層的脂類在兩層之間翻轉(zhuǎn)，這在膜的發(fā)生和功能維護(hù)上具有重要的意義。
第一個被發(fā)現(xiàn)的真核細(xì)胞的ABC轉(zhuǎn)運(yùn)器是多藥抗性蛋白，該基因通常在肝癌患者的癌細(xì)胞中過表達(dá)，降低了化學(xué)治療的療效。約40%的患者的癌細(xì)胞內(nèi)該基因過度表達(dá)。
ABC轉(zhuǎn)運(yùn)器還與病原體對藥物的抗性有關(guān)，如臨床常用的抗真菌藥物有氟康唑 、酮康唑、伊曲康唑等，真菌對這些藥物產(chǎn)生耐藥性的一個重要機(jī)制是通過MDR蛋白降低了細(xì)胞內(nèi)的藥物濃度。
五、協(xié)同運(yùn)輸
協(xié)同運(yùn)輸是一類靠間接提供能量完成的主動運(yùn)輸方式。物質(zhì)跨膜運(yùn)動所需要的能量來自膜兩側(cè)離子的電化學(xué)濃度梯度，而維持這種電化學(xué)勢的是鈉鉀泵或質(zhì)子泵。動物細(xì)胞中常常利用膜兩側(cè)Na+濃度梯度來驅(qū)動，植物細(xì)胞和細(xì)菌常利用H+濃度梯度來驅(qū)動。根據(jù)物質(zhì)運(yùn)輸方向與離子沿濃度梯度的轉(zhuǎn)移方向，協(xié)同運(yùn)輸又可分為：同向協(xié)同與反向協(xié)同。
1、同向協(xié)同
同向協(xié)同指物質(zhì)運(yùn)輸方向與離子轉(zhuǎn)移方向相同。如動物小腸細(xì)胞對對葡萄糖的吸收就是伴隨著Na+的進(jìn)入，細(xì)胞內(nèi)的Na+離子又被鈉鉀泵泵出細(xì)胞外，細(xì)胞內(nèi)始終保持較低的鈉離子濃度，形成電化學(xué)梯度。在某些細(xì)菌中，乳糖的吸收伴隨著H+的進(jìn)入，每轉(zhuǎn)移一個H+吸收一個乳糖分子。
2、反向協(xié)同
反向協(xié)同物質(zhì)跨膜運(yùn)動的方向與離子轉(zhuǎn)移的方向相反，如動物細(xì)胞常通過Na+/H+反向協(xié)同運(yùn)輸?shù)姆绞絹磙D(zhuǎn)運(yùn)H+以調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的PH值，即Na+的進(jìn)入胞內(nèi)伴隨者H+的排出。此外質(zhì)子泵可直接利用ATP運(yùn)輸H+來調(diào)節(jié)細(xì)胞PH值。
還有一種機(jī)制是Na+驅(qū)動的Cl——HCO3-交換，即Na+與HCO3-的進(jìn)入伴隨著Cl-和H+的外流，如紅細(xì)胞膜上的帶3蛋白。