什么是延緩反應和交替延緩反應，它證明了什么問題?
關于前額葉皮層與學習記憶的關系問題，1935年杰克遜的延緩反應實驗，一直被譽為經(jīng)典研究的范例。
讓猴觀察眼前的兩個食盤，其中一盤內有食物，然后將兩食盤蓋起來再用幕布將它們遮起以避免猴盯食盤。幾秒或幾分鐘后將幕布拿開，觀察猴子首先打開哪個食盤蓋。如果猴打開原先放好食物的食盤蓋，它就會得到食物獎勵。對實驗程序稍加修改，只有當猴記住前獲得獎勵食盤的位置，下打開另一位置食盤的蓋，才能再次得到獎勵。這種行為模式稱為交替延緩反應。延緩反應和交替延緩反應既是空間辨別學習模式，又是短時記憶的行為模式，即是時間、空間相結合的學習模式。正常猴對于不同延緩時間的延緩反應，甚至是幾分鐘的延緩反應，也很容易建立起來。但是，對雙側前額葉損傷的猴即使是建立1-2秒鐘的延緩反應，也十分困難。前額葉皮層損傷引起短時記憶障礙，是導致延緩反應或交替延緩反應困難的主要原因。仔細分析延緩反應的行為模式，我們可以將之歸納為兩個不同的因素：空間辨別反應和時間延遲反應。只有兩個因素同時存在，前額葉損傷行為障礙才能表現(xiàn)出來。如果僅僅要求動物進行空間辨別，則前額葉損傷并不影響這種行為模式的訓練;對動物僅進行延緩條件反應不伴有空間辨別，這種行為模式也不受前額葉損傷的影響。由此可以認為，前額葉聯(lián)絡區(qū)皮層與時間和空間關系的復雜綜合功能有關。
海馬在學習中的作用
輻射形8臂迷津證明空間辨別學習;
海馬損毀的動物，多次重復某一新異刺激，朝向反射也不消退;在食物強化的延緩條件反射中，動物在延緩期內就出現(xiàn)過多的過早食物運動反應，這些事實說明海馬具有抑制性調節(jié)作用;
海馬對學習的調節(jié)作用更可能是由于它屬于邊緣系統(tǒng)的結構，參與情緒反應的調節(jié)機制，對學習行為發(fā)生的間接效果。
記憶的生理心理學基礎
記憶痕跡理論的主要觀點，用什么實驗證明。
60-70年代間形成的記憶理論，將人腦內的記憶過程大體分為兩類，即短時記憶和長時記憶。前者的腦機制為神經(jīng)回路中生物電反響振蕩;后者的神經(jīng)生物學基礎，是生物化學與突觸結構形態(tài)的變化。這就是盛行20多年的記憶痕跡理論。
這一理論必須回答一系列問題：作為短時記憶的反響回路存在于什么腦結構中，有什么特點?長時記憶的化學變化與重要物質是什么?腦形態(tài)學改變的含義是什么?從短時記憶向長時記憶過渡的腦內外條件是什么?電活動反響怎樣轉化為腦化學或結構改變?二三十年來，生理心理學家們作了許多努力，對其中一些問題作了很好的回答，然而絕大多數(shù)問題得不到真正的答案。雖然這個理論仍是生理心理學解釋記憶機制的主要傳統(tǒng)理論，但70年代以來對神經(jīng)信息傳遞機制的認識，已經(jīng)看出記憶痕跡理論的歷史局限性。
實驗：首先訓練動物完成主動躲避條件反應或被動躲避條件反應，然后對動物進行電抽搐處理，再檢查電抽搐之前，習得行為保持的程度。改變習得行為訓練和電抽搐處理之間的間隔，從數(shù)秒鐘至數(shù)十秒乃至幾小時，考察間隔時間不同與短時記憶喪失之間的關系。結果發(fā)現(xiàn)，隨著兩者間隔時間的延長，電抽搐對短時記憶的干擾作用明顯變弱，間隔1小時以上則電抽搐已不影響記憶。這種結果成為記憶痕跡理論初的有力證據(jù)。它說明短時記憶很不穩(wěn)定，易受電抽搐的干擾，經(jīng)過1小時以后，記憶已經(jīng)鞏固，不再受電抽搐的影響，此時發(fā)生了質的變化，從短時記憶變?yōu)殚L時記憶。1小時的時間是短時記憶痕跡轉變?yōu)殚L時記憶痕跡的必需時間。
電抽搐為什么會干擾短時記憶?70年代以前大多數(shù)生理心理學家認為，這是由于短時記憶是神經(jīng)元反響回路中的電活動，在強烈電抽搐作用以后，這種反響受到阻斷或消失，打斷了反響回路引起生化改變的過程。反響回路1小時以上的連續(xù)振蕩引起回路的化學變化，形成穩(wěn)定的長時記憶痕跡，就不再受電休克的影響。
長時記憶的生化基礎是化學物質和突觸改變。
逆行性遺忘：病人對早年發(fā)生過的事情仍保持良好的記憶，而對電休克治療之前發(fā)生的事情卻完全遺忘，這種僅對近事情的選擇性遺忘稱為逆行性遺忘。
長時記憶的腦形態(tài)學基礎
傳統(tǒng)記憶痕跡的后一個觀點，即長時記憶痕跡是突觸或細胞的變化。雖然記憶痕跡理論形成時，人們對突觸化學傳遞的知識還很少，但根據(jù)當代積累的科學知識，我們可以把這一論斷歸結為3方面含義：突觸前的變化包括神經(jīng)遞質的合成、儲存、釋放等環(huán)節(jié);突觸后變化包括受體密度、受體活性、離子通道蛋白和細胞內信使的變化;形態(tài)結構變化包括突觸的增多或增大。他們對比了生活環(huán)境、學習能力和腦結構變化的關系。這一研究足以說明腦形態(tài)結構與功能均具有很大的可塑性，學習記憶能力與腦結構變化有一定關系，但并不能精確說明長時記憶痕跡究竟與哪幾項腦結構或突觸變化有關。
海馬的記憶功能
海馬→穹窿→*體→*丘腦束→丘腦前核→扣帶回→海馬，這條環(huán)路是30年代就認識到的邊緣系統(tǒng)的主要回路，稱為帕帕茲環(huán)。
海馬結構與情緒體驗有關，近些年發(fā)現(xiàn)，內側嗅回與海馬結構之間存在著三突觸回路，它與記憶功能有關。
三突觸回路具有什么特性，證據(jù)及通過什么實驗證明?
3突觸回路是海馬齒狀回內嗅區(qū)與海馬之間的聯(lián)系，具有特殊的機能特性，成為支持長時記憶機制的證據(jù)。
長時程增強(LTP)現(xiàn)象，即電刺內嗅區(qū)皮層向海馬結構發(fā)出的穿通回路時，在海馬齒狀回可記錄出細胞外的誘發(fā)反應。如果電刺激由約100個電脈沖組成，在1-10秒內給出，則齒狀回誘發(fā)性細胞外電活動在5-25分鐘之后增強了2.5倍，說明電刺激穿通回路引起齒狀回神經(jīng)元突觸后興奮電位的LTP，因而這些神經(jīng)元單位發(fā)放的頻率增加。后來他們又報道，海馬齒狀回神經(jīng)元突觸電活動的LTP現(xiàn)象可持續(xù)數(shù)月的時間。他們認為，由短暫電刺激穿通回路所引起的三突觸神經(jīng)回路持續(xù)性變化，可能是記憶的重要基礎。
1887年俄國精神病學家柯薩可夫，將長期酗酒而造成的記憶障礙特點歸結為：遺忘加虛構。慢性酒精中毒者初出現(xiàn)輕微的順行性遺忘，即對剛剛發(fā)生的事不能形成新的記憶;隨后又出現(xiàn)逆行性遺忘，即對病前近期發(fā)生的事情選擇性遺忘，對早年的事情仍保持良好記憶。既不能形成新的記憶，又喪失了對某些往事的記憶，而且對自己記憶力的這種嚴重變化又缺乏自知之明，面對別人提問時，竟不自覺編造謊言以虛構內容填補記憶空白。一般而言，這些謊言大都是他們過去的記憶內容，即與其以往的經(jīng)驗相聯(lián)系。病情繼續(xù)惡化的人腦子里的記憶幾乎成了空白，連自己過去經(jīng)歷的重大事件也忘得一干二凈。后病人變得情感淡漠，對周圍發(fā)生的事置若罔聞、麻木不仁。對自己記憶力的自知之明，稱為元記憶。嗜酒說謊者是元記憶發(fā)生了障礙。
順行性遺忘癥的特點
切除了大腦兩半球的內側顳葉和海馬。術后該人智力測驗成績正常;對手術前的近事的遠事記憶良好;衣著整潔，能與人交談，雖然說話的語調平淡，但詞匯的使用、句子的表達和發(fā)音都很正確;對別人的話，甚至笑話都能正確理解。病人智能正常，也沒有知覺障礙，突出的問題是難以形成新的長時記憶。對他來說，每天的每件事都與過去無關。
正常人的記憶，既有寄存和存貯信息的功能，又有回憶或提取信息的功能。海馬損傷的病人只能回憶和提取信息，不能形成新的長時記憶;此外一些腦外傷的病人，在傷后的一段時間里，可以形成新的記憶，卻不能回憶起傷前的近事。這些都說明，記憶可以分離為不同系統(tǒng)。這種雙重分離現(xiàn)象能可靠地證明，寄存或存貯信息的過程和提取信息的過程是兩個不的記憶功能系統(tǒng)。這在認知神經(jīng)心理學中稱為雙分離技術。雙分離技術和雙重任務法是多重記憶系統(tǒng)研究的重要途徑。
請被試看一封信，并告訴他看完后要詳細講出信中的內容。在被試看信的同時，室內放音樂。當被試講述完信的內容時，順便問他對聽到的音樂有何看法。這時，這個人實際上完成了雙重記憶任務。一個主要任務是理解和記憶信的內容，另一個次要任務是記住聽到了什么音樂。這種實驗稱為雙重任務法。
在雙重任務的記憶研究中，次要任務大多數(shù)都不事先告訴被試。采用雙分離技術和雙重任務實驗方案，在腦損傷病人和正常人中發(fā)現(xiàn)多種形態(tài)的記憶系統(tǒng)。一大類記憶是可以用口頭或筆頭表達的，與之對應的是難以言傳的非表述性記憶。當你向別人講述昨天參加的朋友婚禮時，你腦海里會浮現(xiàn)出婚禮的一幕幕情景，這就是情景性或情節(jié)性表述記憶;假如你幫助同學補數(shù)學課，這是一種語義性表述記憶。
非描述記憶有更多的表現(xiàn)形態(tài)，包括程序性記憶、習慣性記憶、間接性事物的聯(lián)想記憶和內隱性記憶等。隨著熟練程度的提高，使一個孤立的動作變成連續(xù)的、協(xié)調的、自動化的運動旋律，這就是非表達性程序記憶。
非表述記憶是內隱性記憶，指本人并未覺得已經(jīng)記住的事，經(jīng)過測查可證明在腦內留下了深刻印象。
舉例說明什么是啟動效應
如要求被試記住計算機屏幕中央的漢字，同時這個字的周圍還出現(xiàn)一些帶“扌”偏旁的字，如打、扒、掛等隨機呈現(xiàn)，并沒要求被試注意這些字。事后，除請被試復述屏幕中央呈現(xiàn)的字外，給被試一些缺筆畫的字和偏旁，如“十”、“丁”……等，要求他補上幾筆，成為兩個完整的字。結果發(fā)現(xiàn)，被試寫出的是掛、打等字，很少寫成博、頂?shù)茸?。這就證明了隨機呈現(xiàn)的字在被試腦內形成了隱性記憶。這種潛在性記憶對被筆測驗發(fā)生的影響，稱之為啟動效應。
關于前額葉皮層與學習記憶的關系問題，1935年杰克遜的延緩反應實驗，一直被譽為經(jīng)典研究的范例。
讓猴觀察眼前的兩個食盤，其中一盤內有食物，然后將兩食盤蓋起來再用幕布將它們遮起以避免猴盯食盤。幾秒或幾分鐘后將幕布拿開，觀察猴子首先打開哪個食盤蓋。如果猴打開原先放好食物的食盤蓋，它就會得到食物獎勵。對實驗程序稍加修改，只有當猴記住前獲得獎勵食盤的位置，下打開另一位置食盤的蓋，才能再次得到獎勵。這種行為模式稱為交替延緩反應。延緩反應和交替延緩反應既是空間辨別學習模式，又是短時記憶的行為模式，即是時間、空間相結合的學習模式。正常猴對于不同延緩時間的延緩反應，甚至是幾分鐘的延緩反應，也很容易建立起來。但是，對雙側前額葉損傷的猴即使是建立1-2秒鐘的延緩反應，也十分困難。前額葉皮層損傷引起短時記憶障礙，是導致延緩反應或交替延緩反應困難的主要原因。仔細分析延緩反應的行為模式，我們可以將之歸納為兩個不同的因素：空間辨別反應和時間延遲反應。只有兩個因素同時存在，前額葉損傷行為障礙才能表現(xiàn)出來。如果僅僅要求動物進行空間辨別，則前額葉損傷并不影響這種行為模式的訓練;對動物僅進行延緩條件反應不伴有空間辨別，這種行為模式也不受前額葉損傷的影響。由此可以認為，前額葉聯(lián)絡區(qū)皮層與時間和空間關系的復雜綜合功能有關。
海馬在學習中的作用
輻射形8臂迷津證明空間辨別學習;
海馬損毀的動物，多次重復某一新異刺激，朝向反射也不消退;在食物強化的延緩條件反射中，動物在延緩期內就出現(xiàn)過多的過早食物運動反應，這些事實說明海馬具有抑制性調節(jié)作用;
海馬對學習的調節(jié)作用更可能是由于它屬于邊緣系統(tǒng)的結構，參與情緒反應的調節(jié)機制，對學習行為發(fā)生的間接效果。
記憶的生理心理學基礎
記憶痕跡理論的主要觀點，用什么實驗證明。
60-70年代間形成的記憶理論，將人腦內的記憶過程大體分為兩類，即短時記憶和長時記憶。前者的腦機制為神經(jīng)回路中生物電反響振蕩;后者的神經(jīng)生物學基礎，是生物化學與突觸結構形態(tài)的變化。這就是盛行20多年的記憶痕跡理論。
這一理論必須回答一系列問題：作為短時記憶的反響回路存在于什么腦結構中，有什么特點?長時記憶的化學變化與重要物質是什么?腦形態(tài)學改變的含義是什么?從短時記憶向長時記憶過渡的腦內外條件是什么?電活動反響怎樣轉化為腦化學或結構改變?二三十年來，生理心理學家們作了許多努力，對其中一些問題作了很好的回答，然而絕大多數(shù)問題得不到真正的答案。雖然這個理論仍是生理心理學解釋記憶機制的主要傳統(tǒng)理論，但70年代以來對神經(jīng)信息傳遞機制的認識，已經(jīng)看出記憶痕跡理論的歷史局限性。
實驗：首先訓練動物完成主動躲避條件反應或被動躲避條件反應，然后對動物進行電抽搐處理，再檢查電抽搐之前，習得行為保持的程度。改變習得行為訓練和電抽搐處理之間的間隔，從數(shù)秒鐘至數(shù)十秒乃至幾小時，考察間隔時間不同與短時記憶喪失之間的關系。結果發(fā)現(xiàn)，隨著兩者間隔時間的延長，電抽搐對短時記憶的干擾作用明顯變弱，間隔1小時以上則電抽搐已不影響記憶。這種結果成為記憶痕跡理論初的有力證據(jù)。它說明短時記憶很不穩(wěn)定，易受電抽搐的干擾，經(jīng)過1小時以后，記憶已經(jīng)鞏固，不再受電抽搐的影響，此時發(fā)生了質的變化，從短時記憶變?yōu)殚L時記憶。1小時的時間是短時記憶痕跡轉變?yōu)殚L時記憶痕跡的必需時間。
電抽搐為什么會干擾短時記憶?70年代以前大多數(shù)生理心理學家認為，這是由于短時記憶是神經(jīng)元反響回路中的電活動，在強烈電抽搐作用以后，這種反響受到阻斷或消失，打斷了反響回路引起生化改變的過程。反響回路1小時以上的連續(xù)振蕩引起回路的化學變化，形成穩(wěn)定的長時記憶痕跡，就不再受電休克的影響。
長時記憶的生化基礎是化學物質和突觸改變。
逆行性遺忘：病人對早年發(fā)生過的事情仍保持良好的記憶，而對電休克治療之前發(fā)生的事情卻完全遺忘，這種僅對近事情的選擇性遺忘稱為逆行性遺忘。
長時記憶的腦形態(tài)學基礎
傳統(tǒng)記憶痕跡的后一個觀點，即長時記憶痕跡是突觸或細胞的變化。雖然記憶痕跡理論形成時，人們對突觸化學傳遞的知識還很少，但根據(jù)當代積累的科學知識，我們可以把這一論斷歸結為3方面含義：突觸前的變化包括神經(jīng)遞質的合成、儲存、釋放等環(huán)節(jié);突觸后變化包括受體密度、受體活性、離子通道蛋白和細胞內信使的變化;形態(tài)結構變化包括突觸的增多或增大。他們對比了生活環(huán)境、學習能力和腦結構變化的關系。這一研究足以說明腦形態(tài)結構與功能均具有很大的可塑性，學習記憶能力與腦結構變化有一定關系，但并不能精確說明長時記憶痕跡究竟與哪幾項腦結構或突觸變化有關。
海馬的記憶功能
海馬→穹窿→*體→*丘腦束→丘腦前核→扣帶回→海馬，這條環(huán)路是30年代就認識到的邊緣系統(tǒng)的主要回路，稱為帕帕茲環(huán)。
海馬結構與情緒體驗有關，近些年發(fā)現(xiàn)，內側嗅回與海馬結構之間存在著三突觸回路，它與記憶功能有關。
三突觸回路具有什么特性，證據(jù)及通過什么實驗證明?
3突觸回路是海馬齒狀回內嗅區(qū)與海馬之間的聯(lián)系，具有特殊的機能特性，成為支持長時記憶機制的證據(jù)。
長時程增強(LTP)現(xiàn)象，即電刺內嗅區(qū)皮層向海馬結構發(fā)出的穿通回路時，在海馬齒狀回可記錄出細胞外的誘發(fā)反應。如果電刺激由約100個電脈沖組成，在1-10秒內給出，則齒狀回誘發(fā)性細胞外電活動在5-25分鐘之后增強了2.5倍，說明電刺激穿通回路引起齒狀回神經(jīng)元突觸后興奮電位的LTP，因而這些神經(jīng)元單位發(fā)放的頻率增加。后來他們又報道，海馬齒狀回神經(jīng)元突觸電活動的LTP現(xiàn)象可持續(xù)數(shù)月的時間。他們認為，由短暫電刺激穿通回路所引起的三突觸神經(jīng)回路持續(xù)性變化，可能是記憶的重要基礎。
1887年俄國精神病學家柯薩可夫，將長期酗酒而造成的記憶障礙特點歸結為：遺忘加虛構。慢性酒精中毒者初出現(xiàn)輕微的順行性遺忘，即對剛剛發(fā)生的事不能形成新的記憶;隨后又出現(xiàn)逆行性遺忘，即對病前近期發(fā)生的事情選擇性遺忘，對早年的事情仍保持良好記憶。既不能形成新的記憶，又喪失了對某些往事的記憶，而且對自己記憶力的這種嚴重變化又缺乏自知之明，面對別人提問時，竟不自覺編造謊言以虛構內容填補記憶空白。一般而言，這些謊言大都是他們過去的記憶內容，即與其以往的經(jīng)驗相聯(lián)系。病情繼續(xù)惡化的人腦子里的記憶幾乎成了空白，連自己過去經(jīng)歷的重大事件也忘得一干二凈。后病人變得情感淡漠，對周圍發(fā)生的事置若罔聞、麻木不仁。對自己記憶力的自知之明，稱為元記憶。嗜酒說謊者是元記憶發(fā)生了障礙。
順行性遺忘癥的特點
切除了大腦兩半球的內側顳葉和海馬。術后該人智力測驗成績正常;對手術前的近事的遠事記憶良好;衣著整潔，能與人交談，雖然說話的語調平淡，但詞匯的使用、句子的表達和發(fā)音都很正確;對別人的話，甚至笑話都能正確理解。病人智能正常，也沒有知覺障礙，突出的問題是難以形成新的長時記憶。對他來說，每天的每件事都與過去無關。
正常人的記憶，既有寄存和存貯信息的功能，又有回憶或提取信息的功能。海馬損傷的病人只能回憶和提取信息，不能形成新的長時記憶;此外一些腦外傷的病人，在傷后的一段時間里，可以形成新的記憶，卻不能回憶起傷前的近事。這些都說明，記憶可以分離為不同系統(tǒng)。這種雙重分離現(xiàn)象能可靠地證明，寄存或存貯信息的過程和提取信息的過程是兩個不的記憶功能系統(tǒng)。這在認知神經(jīng)心理學中稱為雙分離技術。雙分離技術和雙重任務法是多重記憶系統(tǒng)研究的重要途徑。
請被試看一封信，并告訴他看完后要詳細講出信中的內容。在被試看信的同時，室內放音樂。當被試講述完信的內容時，順便問他對聽到的音樂有何看法。這時，這個人實際上完成了雙重記憶任務。一個主要任務是理解和記憶信的內容，另一個次要任務是記住聽到了什么音樂。這種實驗稱為雙重任務法。
在雙重任務的記憶研究中，次要任務大多數(shù)都不事先告訴被試。采用雙分離技術和雙重任務實驗方案，在腦損傷病人和正常人中發(fā)現(xiàn)多種形態(tài)的記憶系統(tǒng)。一大類記憶是可以用口頭或筆頭表達的，與之對應的是難以言傳的非表述性記憶。當你向別人講述昨天參加的朋友婚禮時，你腦海里會浮現(xiàn)出婚禮的一幕幕情景，這就是情景性或情節(jié)性表述記憶;假如你幫助同學補數(shù)學課，這是一種語義性表述記憶。
非描述記憶有更多的表現(xiàn)形態(tài)，包括程序性記憶、習慣性記憶、間接性事物的聯(lián)想記憶和內隱性記憶等。隨著熟練程度的提高，使一個孤立的動作變成連續(xù)的、協(xié)調的、自動化的運動旋律，這就是非表達性程序記憶。
非表述記憶是內隱性記憶，指本人并未覺得已經(jīng)記住的事，經(jīng)過測查可證明在腦內留下了深刻印象。
舉例說明什么是啟動效應
如要求被試記住計算機屏幕中央的漢字，同時這個字的周圍還出現(xiàn)一些帶“扌”偏旁的字，如打、扒、掛等隨機呈現(xiàn)，并沒要求被試注意這些字。事后，除請被試復述屏幕中央呈現(xiàn)的字外，給被試一些缺筆畫的字和偏旁，如“十”、“丁”……等，要求他補上幾筆，成為兩個完整的字。結果發(fā)現(xiàn)，被試寫出的是掛、打等字，很少寫成博、頂?shù)茸?。這就證明了隨機呈現(xiàn)的字在被試腦內形成了隱性記憶。這種潛在性記憶對被筆測驗發(fā)生的影響，稱之為啟動效應。