07年4月北大“生理心理學(xué)”串講資料(3)

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第三章 知覺
    第一節(jié) 知覺的神經(jīng)基礎(chǔ)
    一、失認(rèn)癥與知覺的腦結(jié)構(gòu)
    1.失認(rèn)癥是一類神經(jīng)心理障礙,患者意識清晰,注意力適度,感覺系統(tǒng)與簡單感受功能正常無恙,但卻不能通過該感覺系統(tǒng)識別或再認(rèn)物體,對該物體不能形成正常知覺。這些失認(rèn)癥患者的感官、感覺神經(jīng)、感覺通路和皮層初級感覺區(qū)的結(jié)構(gòu)功能完全正常,但次級感覺皮層或聯(lián)系區(qū)皮層存在著局部的器質(zhì)性損傷。根據(jù)腦損傷的部位和程度,可出現(xiàn)不同類型的失認(rèn)癥:視覺失認(rèn)癥、聽覺失認(rèn)癥和軀體失認(rèn)癥。
    2.視覺失認(rèn)證:常見的類型有統(tǒng)覺性失認(rèn)證、聯(lián)想性失認(rèn)證、顏色失認(rèn)證、面孔失認(rèn)證;
    腦局灶損傷可分別在2-4視覺皮層區(qū)(V2、V3、V4)或顳下回、顳中回、顳上溝,也常見枕-顳間的聯(lián)絡(luò)纖維受損。
    ①統(tǒng)覺性失認(rèn)癥:這類患者對一個復(fù)雜事物只能認(rèn)知其個別屬性,但不能同時認(rèn)知事物的全部屬性,故又稱同時性視覺失認(rèn)癥。這種失認(rèn)癥可能是V2區(qū)皮層以及與支配眼動的皮層結(jié)構(gòu)間聯(lián)系受損。
    ②聯(lián)想性失認(rèn)癥:患者可對復(fù)雜物體的各種屬性分別得到感覺信息,也可將這些信息綜合認(rèn)知,很好完成復(fù)雜物體間的匹配任務(wù),也能將物體的形狀、顏色等正確地描述在紙上;但患者卻不知物體的意義、用途,無法稱呼物體的名稱。這類患者大多數(shù)是由于顳下回或枕-顳間聯(lián)系受損而致。這是視覺及其記憶功能和語言功能之間的功能、解體所造成的。
    ③面孔失認(rèn)癥:面孔認(rèn)知障礙分為兩種類型:熟人面孔失認(rèn)癥和陌生人面孔分辨障礙。前者對站在面前的兩個陌生人可知覺或分辨,也能根據(jù)單人面孔照片,指出該人在集體照片中的位置。但病人不能單憑面孔確認(rèn)親人,卻可憑借親人的語聲或熟悉的衣著加以確認(rèn)。這類病人大多數(shù)是雙側(cè)或右內(nèi)側(cè)枕-顳葉皮層之間的聯(lián)系受損。陌生人面孔分辨障礙的患者,對熟人確認(rèn)正確無誤,但對面前的陌生人卻無法分辨。對患者來說,周圍的陌生人都是一付面孔。所以,他們也不能根據(jù)單人面孔的照片,指出此人在集體照片中的位置。這類患者大多數(shù)為兩側(cè)枕葉或右側(cè)頂葉皮層受損。
    3.聽覺失認(rèn)癥:患者大腦初級聽皮層(顳橫回的41區(qū))、內(nèi)側(cè)膝狀體、聽覺通路、聽神經(jīng)和耳的結(jié)構(gòu)與功能無異常所見,但卻不能根據(jù)語音形成語詞知覺或不能分辨樂音的音調(diào),也有患者不能區(qū)別說話人的嗓音。詞聾患者大多數(shù)左顳葉22區(qū)或42區(qū)次級聽覺皮層受損所致。
    嗓音識別障礙又可分為兩種類型,陌生人嗓聲分辨障礙和熟人嗓音失認(rèn)癥。
    4.體覺失認(rèn)癥:不能通過觸覺識認(rèn)物體。
    5.失認(rèn)癥是知覺障礙,不是因該感覺系統(tǒng)的損傷,而是由高層次腦中樞間的聯(lián)絡(luò)障礙所致。從而證明知覺是許多腦結(jié)構(gòu)和多種腦中樞共同活動的結(jié)果。即使是以其中一種感覺系統(tǒng)為主的知覺,無論是視知覺、聽知覺還是軀體知覺,也是這些感覺系統(tǒng)與注意、記憶、語言中樞共同活動的產(chǎn)物。
    二、知覺的細(xì)胞生理學(xué)基礎(chǔ)
    6.超柱:在大腦視覺皮層中,具有相同感受野的多種特征檢測細(xì)胞聚集在一起,形成了對各種視覺屬性綜合反應(yīng)的基本單元。
    許多研究報(bào)告都證明,在顳、頂、枕區(qū)之間的聯(lián)絡(luò)皮層和額葉聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層中,都存在著“多模式感知細(xì)胞”,可以對多種信息發(fā)生反應(yīng),實(shí)現(xiàn)著多種感覺的綜合反應(yīng)過程。這些多模式感知細(xì)胞,可能是知覺的細(xì)胞生理學(xué)基礎(chǔ)。總之,皮層中的超柱和聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層多模式感知細(xì)胞,在知覺形成中具有重要作用,并可能是知覺的結(jié)構(gòu)和功能單元。
    超柱僅實(shí)現(xiàn)同一種感覺模式中,各種屬性的綜合反應(yīng),形成簡單的知覺;聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層的多模式感知細(xì)胞,則將多種模式的感覺信息綜合為復(fù)雜的知覺。
    7.精神盲:兩半球顳下回的損傷使猴不能識別現(xiàn)實(shí)刺激物。它們看見蛇也視而不見,冷若冰霜,失去了正常猴所具有的那種恐懼反應(yīng)能力。因而將顳下回?fù)p傷造成的這種認(rèn)知障礙,稱為精神盲。
    第四章 注意的生理心理學(xué)理論
    第二節(jié) 非隨意注意與朝向反射
    1.朝向反射:朝向反射本質(zhì)是腦內(nèi)發(fā)展了外抑制過程。新異刺激在腦內(nèi)產(chǎn)生的強(qiáng)興奮灶對其他腦區(qū)發(fā)生明顯的負(fù)誘導(dǎo),因而抑制了已建立的條件反射活動。隨著新異刺激的重復(fù)呈現(xiàn),失去了它的新異性,在腦內(nèi)逐漸發(fā)展了消退抑制過程,抑制了引起朝向反射的興奮灶,于是朝向反射不復(fù)存在。
    第三節(jié) 神經(jīng)活動模式匹配理論
    2.索科洛夫在朝向反應(yīng)的研究中發(fā)現(xiàn),它是一個包括許多腦結(jié)構(gòu)在內(nèi)的復(fù)雜功能系統(tǒng)。這一功能系統(tǒng)的最顯著特點(diǎn)是它在新刺激作用下形成的新異刺激模式與神經(jīng)系統(tǒng)的活動模式之間的不匹配,是這種反應(yīng)的生理基礎(chǔ)。具體地講,這種機(jī)制發(fā)生在對刺激信息反應(yīng)的傳出神經(jīng)元中,在這里將感覺神經(jīng)元傳入的信息模式和中間神經(jīng)元保存的以前刺激痕跡的模式加以匹配,如果兩個模式完全匹配,傳出神經(jīng)元不再發(fā)生反應(yīng)。兩種模式不匹配就會導(dǎo)致傳出神經(jīng)元從不反應(yīng)狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榉磻?yīng)狀態(tài)。
    第六節(jié) 兒童注意缺陷障礙
    1.有些兒童的注意力難以集中,沖動任性、學(xué)習(xí)困難、暴發(fā)性情緒變換,甚至出現(xiàn)一些嚴(yán)重的行為問題,如打架、逃學(xué)、說謊、詐騙等。一百多年前就曾經(jīng)把這類兒童行為問題確定為多動癥。這些行為問題可能是由于兒童早期或產(chǎn)程中,腦受到輕度損傷而造成的,稱輕度腦損傷。
    在這些兒童中,真正能發(fā)現(xiàn)腦輕度損傷病史的為數(shù)不多,因此,又以輕度腦功能失調(diào)的名稱取而代之。
    美國精神疾病分類和診斷手冊1980年將這類兒童行為問題歸類為注意缺陷障礙,認(rèn)為注意缺陷是這類兒童共同的突出問題。這類兒童的主動性,隨意注意能力極弱而被動性不隨意過程過度活躍,所以很容易因外界條件變化而分散注意力。由于注意力不能集中,學(xué)習(xí)困難,成績較差。電影或電視的內(nèi)容新奇,也能吸引住他們的注意,安靜地坐上一段時間。由于注意力渙散導(dǎo)致他們動作目的性多變,不等一件事做完又把注意力轉(zhuǎn)移到另一件事情上去。動作目的多變給人以多動的印象。
    2.為什么會發(fā)生腦功能輕度異常?
    兒童慢性鉛中毒。除鉛中毒之外,銅、鋅等微量元素代謝失常都與腦功能輕度失常有關(guān)。遺傳、教育和環(huán)境因素對兒童注意缺陷障礙的形成,也具有一定意義。
    正常人的頭皮上記錄到選擇性注意時的40次/秒的高幅快波。在注意缺陷障礙的兒童中,讓他們解決某些任務(wù)時,記錄他們的腦電40次/秒,結(jié)果表明這種波顯著少于正常兒童。除注意缺陷障礙兒童以外,在腦退行性癡呆的病人中,也缺少這種40次/秒的高幅快波活動。
    這些兒童腦內(nèi)多巴胺β羥化酶含量較低。
    第五章 學(xué)習(xí)及其神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ)
    一、什么是聯(lián)想學(xué)習(xí)、種類、特點(diǎn)
    聯(lián)想式學(xué)習(xí)是指由兩種或兩種以上刺激所引起的腦內(nèi)兩個以上的中樞興奮之間,形成的聯(lián)結(jié)而實(shí)現(xiàn)的學(xué)習(xí)過程。根據(jù)外部條件和實(shí)驗(yàn)研究方法不同,可將聯(lián)想式學(xué)習(xí)再分為分三種類型:嘗試與錯誤學(xué)習(xí)、經(jīng)典條件反射和操作式條件反射。
    嘗試與錯誤學(xué)習(xí)、經(jīng)典條件反射和操作條件反射三者共同的特點(diǎn),是環(huán)境條件中那些變化著的動因在時間和空間上的接近性,造成腦內(nèi)兩個或多個中樞興奮性的同時變化,從而形成腦內(nèi)中樞的暫時聯(lián)系。因此,這3種學(xué)習(xí)模式統(tǒng)稱為聯(lián)想式學(xué)習(xí),包含著外部動因(CS-US)間的聯(lián)結(jié)、刺激-反應(yīng)(S-R)聯(lián)結(jié)和腦內(nèi)中樞的聯(lián)結(jié)(暫時聯(lián)系)。與3種學(xué)習(xí)模式相對應(yīng)的是非聯(lián)想式學(xué)習(xí)。
    二、非聯(lián)想學(xué)習(xí)
    兩種非聯(lián)想式學(xué)習(xí)模式:習(xí)慣化與敏感化。
    非聯(lián)想式學(xué)習(xí)是因?yàn)樾袨樽兓瘍H由單一模式的刺激重復(fù)呈現(xiàn)而引起,與之相應(yīng)在腦內(nèi)引起單一感受系統(tǒng)的興奮變化。
    兩種非聯(lián)想式學(xué)習(xí)模式的區(qū)別,在于習(xí)慣化刺激是由生物學(xué)意義不明確的無關(guān)刺激重復(fù)作用而引起;敏感化則有顯著生物學(xué)意義的刺激,例如痛覺刺激重復(fù)作用所造成。
    三、什么是程序性學(xué)習(xí)?其必要的腦中樞位于哪?其經(jīng)典代表實(shí)驗(yàn)是什么?
    無論是聯(lián)想式學(xué)習(xí)還是非聯(lián)想式學(xué)習(xí),經(jīng)過多次訓(xùn)練可以達(dá)到非常熟練的程度。這時的學(xué)習(xí)模式出現(xiàn)了新的特點(diǎn),短潛伏期自動化行為模式的出現(xiàn)。這種短潛伏期的快速反應(yīng)是一種新的學(xué)習(xí)模式,其腦機(jī)制中最必要的中樞是小腦深部核。在生理心理學(xué)研究中,以兔瞬眼條件反射為其典型代表。
    四、認(rèn)知學(xué)習(xí):與經(jīng)驗(yàn)式學(xué)習(xí)不同,高等靈長類和人類的許多學(xué)習(xí)過程,并不總是建立在重復(fù)的個體經(jīng)驗(yàn)基礎(chǔ)之上,往往一次性觀察或摹仿就會完成。這種學(xué)習(xí)模式建立在視覺認(rèn)知過程的基礎(chǔ)之上,又可稱認(rèn)知學(xué)習(xí)。
    五、味-厭惡式學(xué)習(xí)行為模式:既具有聯(lián)想式學(xué)習(xí)的特點(diǎn),也具有非聯(lián)想式學(xué)習(xí)的特點(diǎn)。
    六、印記式學(xué)習(xí)
    白色羽毛的鳥,在其剛孵出,就送給某一彩色羽毛母鳥寄養(yǎng),則這只白色羽毛的小鳥成年以后,選擇與寄養(yǎng)母鳥羽毛顏色一樣的鳥作配偶,而不選擇白色羽毛鳥作配偶。
    第二節(jié) 學(xué)習(xí)的腦機(jī)制
    一、簡述何為腦的等位論?用什么實(shí)驗(yàn)證明?
    即大腦的等位性、整體性機(jī)能原則。不論損毀或切除的皮層部位有何不同,只要10%-50%的大腦皮層損壞,動物學(xué)習(xí)行為就受到影響。其動物學(xué)習(xí)障礙與損毀皮層部位的大小成正比。損毀50%皮層就使動物完全喪失學(xué)習(xí)能力。拉施里的研究方法較為簡單,存在許多不足,然而他的腦等位論思想?yún)s延續(xù)到現(xiàn)在。
    經(jīng)典條件反射理論的奠基人巴甫洛夫一直認(rèn)為,必須在大腦皮層的參與下條件反射才能形成。條件反射賴以形成的暫時聯(lián)系,是大腦皮層的特殊功能。
    沒有大腦皮層的動物,甚至低等軟體動物都能建立條件反射。在總結(jié)學(xué)習(xí)記憶的生物學(xué)基礎(chǔ)時指出,切除大腦的動物仍可建立經(jīng)典瞬眼的條件反射。這種條件反射建立的重要腦結(jié)構(gòu)是小腦。因此,現(xiàn)在已經(jīng)公認(rèn)經(jīng)典條件反射建立的基礎(chǔ),即暫時聯(lián)系的接通是神經(jīng)系統(tǒng)的普遍特性,并不是大腦皮層的特殊功能。簡單運(yùn)動條件反射最必要的中樞位于小腦;簡單空間辨別學(xué)習(xí)的中樞位于海馬;伴有植物性神經(jīng)系統(tǒng)功能變化的快速條件反射,形成的中樞位于杏仁核;復(fù)雜空間關(guān)系或視覺認(rèn)知學(xué)習(xí)由前額葉皮層完成。由此可見,盡管暫時聯(lián)系的形成是神經(jīng)系統(tǒng)的普遍功能,符合腦等位論思想,但因?qū)W習(xí)類型和復(fù)雜程度不同,完成學(xué)習(xí)過程的腦網(wǎng)絡(luò)組成也就有所不同,這又符合機(jī)能定位的思想。腦機(jī)能的整體性和等位性與機(jī)能定位性同時存于學(xué)習(xí)過程,是腦功能對立統(tǒng)一體的兩個側(cè)面。
    二、學(xué)習(xí)的分子生物學(xué)基礎(chǔ)
    學(xué)習(xí)過程是腦的高級機(jī)能,不是某一種特殊分子變化的結(jié)果,而是有多種物質(zhì)經(jīng)過復(fù)雜的代謝環(huán)節(jié)參與學(xué)習(xí)過程。當(dāng)代積累的科學(xué)事實(shí)表明,由幾個亞單元組成的受體蛋白或酶蛋白,可以同時接受條件刺激和非條件刺激的影響發(fā)生變構(gòu)作用,實(shí)現(xiàn)兩種刺激間的聯(lián)結(jié)。蛋白分子變構(gòu)作用是學(xué)習(xí)記憶的基本機(jī)制。
    第三節(jié) 聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層與認(rèn)知學(xué)習(xí)
    1.顳頂枕聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層與學(xué)習(xí)
    顳下回又可分兩部分:遠(yuǎn)離枕葉的部分與三維物體的認(rèn)知學(xué)習(xí)有關(guān),與枕葉距離較近的部分與二維圖形鑒別學(xué)習(xí)有關(guān)。
    米斯金對猴進(jìn)行了延緩的物體不匹配訓(xùn)練。首先讓猴觀察一個圓柱體,當(dāng)它將圓柱體移開就會發(fā)現(xiàn)下面有一小塊食物。間隔10秒鐘以后,猴的面前出現(xiàn)兩個物體,一種是剛剛見過的圓柱體,另一個是未見過的長方形。這時猴移動長方體也會得到一小塊食物,如果它移動曾見過的圓柱體,則得不到食物。訓(xùn)練幾日,這種行為模式就得到鞏固。對猴手術(shù)損毀與枕葉相鄰的兩半球顳下回,需對之進(jìn)行73次訓(xùn)練才能重新習(xí)得這種行為;而損毀與枕葉遠(yuǎn)隔部位的顳下回,則訓(xùn)練1500次仍不能重新學(xué)會這種行為模式。將行為訓(xùn)練中匹配時間間隔從10秒逐漸延長可達(dá)120秒,損毀與枕葉相鄰的顳下回,不影響這種逐漸延長的延緩反應(yīng);損毀遠(yuǎn)隔枕葉的顳下回,則猴不能學(xué)習(xí)這種延緩的不匹配行為。根據(jù)這一實(shí)驗(yàn)結(jié)果,他們認(rèn)為在認(rèn)知學(xué)習(xí)行為和物體記憶中,遠(yuǎn)隔枕葉的顳下回具有重要作用。電刺激顳中回和記錄顳下回神經(jīng)元單位發(fā)放的實(shí)驗(yàn)研究,也證明了顳下回在不同顏色物體匹配學(xué)習(xí)和延緩記憶中具有重要作用。
    2.什么是延緩反應(yīng)和交替延緩反應(yīng),它證明了什么問題?
    關(guān)于前額葉皮層與學(xué)習(xí)記憶的關(guān)系問題,1935年杰克遜的延緩反應(yīng)實(shí)驗(yàn),一直被譽(yù)為經(jīng)典研究的范例。
    讓猴觀察眼前的兩個食盤,其中一盤內(nèi)有食物,然后將兩食盤蓋起來再用幕布將它們遮起以避免猴盯食盤。幾秒或幾分鐘后將幕布拿開,觀察猴子首先打開哪個食盤蓋。如果猴打開原先放好食物的食盤蓋,它就會得到食物獎勵。對實(shí)驗(yàn)程序稍加修改,只有當(dāng)猴記住前一次獲得獎勵食盤的位置,下一次打開另一位置食盤的蓋,才能再次得到獎勵。這種行為模式稱為交替延緩反應(yīng)。延緩反應(yīng)和交替延緩反應(yīng)既是空間辨別學(xué)習(xí)模式,又是短時記憶的行為模式,即是時間、空間相結(jié)合的學(xué)習(xí)模式。正常猴對于不同延緩時間的延緩反應(yīng),甚至是幾分鐘的延緩反應(yīng),也很容易建立起來。但是,對雙側(cè)前額葉損傷的猴即使是建立1-2秒鐘的延緩反應(yīng),也十分困難。前額葉皮層損傷引起短時記憶障礙,是導(dǎo)致延緩反應(yīng)或交替延緩反應(yīng)困難的主要原因。