物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸
3.5.1 質(zhì)膜物質(zhì)運(yùn)輸概述
細(xì)胞質(zhì)膜不僅僅作為物質(zhì)出入細(xì)胞的障礙，還要具有控制分子和離子通過的能力。換句話說，細(xì)胞質(zhì)膜必須具有選擇性地進(jìn)行物質(zhì)跨膜運(yùn)輸、調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)和離子的平衡及滲透壓平衡的能力。
■ 物質(zhì)運(yùn)輸?shù)姆懂?BR> 細(xì)胞進(jìn)行的物質(zhì)運(yùn)輸有三種不同的范疇：
● 細(xì)胞運(yùn)輸（cellular transport） 這種運(yùn)輸主要是細(xì)胞與環(huán)境間的物質(zhì)交換；
● 胞內(nèi)運(yùn)輸（intracellular transport） 是真核生物細(xì)胞內(nèi)膜結(jié)合細(xì)胞器與細(xì)胞內(nèi)環(huán)境進(jìn)行的物質(zhì)交換；
● 轉(zhuǎn)細(xì)胞運(yùn)輸（transcellular transport） 這種運(yùn)輸是物質(zhì)穿越細(xì)胞的運(yùn)輸。
■ 膜運(yùn)輸機(jī)制：被動運(yùn)輸與主動運(yùn)輸
● 被動運(yùn)輸與主動運(yùn)輸?shù)牟町?BR> 有三個主要的差異：起始條件不同、運(yùn)輸方式不同、產(chǎn)生的結(jié)果不同。
請從起始條件、運(yùn)輸方式、產(chǎn)生的結(jié)果等三個方面對主動運(yùn)輸和被動運(yùn)輸進(jìn)行比較
● 物質(zhì)輸入細(xì)胞的四種方式
溶質(zhì)分子可通過四種不同的方式跨膜運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞內(nèi)。
圖中用較大號字母表示溶液的高濃度。（a）通過脂雙層的簡單擴(kuò)散；（b）通過膜整合蛋白形成的水性通道進(jìn)行的被動運(yùn)輸；（c）通過同膜蛋白的結(jié)合進(jìn)行的幫助擴(kuò)散，也同（a）和（b）一樣，只能從高濃度向低濃度運(yùn)輸；（d） 通過載體介導(dǎo)的主動運(yùn)輸，這種載體主要是酶，能夠催化物質(zhì)從低濃度向高濃度運(yùn)輸。
■ 膜運(yùn)輸?shù)鞍祝╩embrane transport protein）
無論是被動還是主動運(yùn)輸， 都有膜蛋白的參與， 這些蛋白被稱為膜運(yùn)輸?shù)鞍住?BR> ● 膜運(yùn)輸?shù)鞍椎蔫b定
目前有兩種鑒定方法，一種是親和標(biāo)記法（affinity labeling），另一種是膜重建（membrane reconstitution）。
上：親和標(biāo)記法，在此法中常常用到特異的運(yùn)輸系統(tǒng)的抑制劑。下：膜重建法。
■ 離子載體在膜運(yùn)輸?shù)鞍坠δ苎芯恐械膽?yīng)用 人們對自然狀態(tài)下的膜運(yùn)輸特性的認(rèn)識主要來自離子載體（ionophore）的應(yīng)用。
● 短桿菌肽 A（gramicidin A）是一種形成通道的離子載體，它具有疏水的側(cè)鏈， 兩個分子在一起形成跨膜的通道。它能夠有選擇地將單價陽離子順電化學(xué)梯度通過膜，可被短桿菌肽 A離子通道運(yùn)輸?shù)年栯x子有∶H+ 〉NH4+〉K+ 〉Na+ 〉Li+。
● 纈氨霉素（valinomycin）是一種由12個氨基酸組成的環(huán)形小肽。將纈氨霉素插入脂質(zhì)體后，通過環(huán)的疏水面與脂雙層相連， 極性的內(nèi)部能精確地固定K+.它在一側(cè)結(jié)合K+，然后向內(nèi)側(cè)移動通過脂雙層， 在另一側(cè)將K+釋放到細(xì)胞內(nèi)。
從上面介紹的兩個離子載體的例子可以得到兩個基本結(jié)論：① 膜運(yùn)輸?shù)鞍拙哂羞x擇性；② 膜運(yùn)輸?shù)鞍淄ㄟ^兩種機(jī)制進(jìn)行物質(zhì)運(yùn)輸，一是形成水性通道，二是同被運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)結(jié)合，以可動的形式穿膜，即可動載體（mobile carrier）的運(yùn)輸。
3.5.1 質(zhì)膜物質(zhì)運(yùn)輸概述
細(xì)胞質(zhì)膜不僅僅作為物質(zhì)出入細(xì)胞的障礙，還要具有控制分子和離子通過的能力。換句話說，細(xì)胞質(zhì)膜必須具有選擇性地進(jìn)行物質(zhì)跨膜運(yùn)輸、調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)和離子的平衡及滲透壓平衡的能力。
■ 物質(zhì)運(yùn)輸?shù)姆懂?BR> 細(xì)胞進(jìn)行的物質(zhì)運(yùn)輸有三種不同的范疇：
● 細(xì)胞運(yùn)輸（cellular transport） 這種運(yùn)輸主要是細(xì)胞與環(huán)境間的物質(zhì)交換；
● 胞內(nèi)運(yùn)輸（intracellular transport） 是真核生物細(xì)胞內(nèi)膜結(jié)合細(xì)胞器與細(xì)胞內(nèi)環(huán)境進(jìn)行的物質(zhì)交換；
● 轉(zhuǎn)細(xì)胞運(yùn)輸（transcellular transport） 這種運(yùn)輸是物質(zhì)穿越細(xì)胞的運(yùn)輸。
■ 膜運(yùn)輸機(jī)制：被動運(yùn)輸與主動運(yùn)輸
● 被動運(yùn)輸與主動運(yùn)輸?shù)牟町?BR> 有三個主要的差異：起始條件不同、運(yùn)輸方式不同、產(chǎn)生的結(jié)果不同。
請從起始條件、運(yùn)輸方式、產(chǎn)生的結(jié)果等三個方面對主動運(yùn)輸和被動運(yùn)輸進(jìn)行比較
● 物質(zhì)輸入細(xì)胞的四種方式
溶質(zhì)分子可通過四種不同的方式跨膜運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞內(nèi)。
圖中用較大號字母表示溶液的高濃度。（a）通過脂雙層的簡單擴(kuò)散；（b）通過膜整合蛋白形成的水性通道進(jìn)行的被動運(yùn)輸；（c）通過同膜蛋白的結(jié)合進(jìn)行的幫助擴(kuò)散，也同（a）和（b）一樣，只能從高濃度向低濃度運(yùn)輸；（d） 通過載體介導(dǎo)的主動運(yùn)輸，這種載體主要是酶，能夠催化物質(zhì)從低濃度向高濃度運(yùn)輸。
■ 膜運(yùn)輸?shù)鞍祝╩embrane transport protein）
無論是被動還是主動運(yùn)輸， 都有膜蛋白的參與， 這些蛋白被稱為膜運(yùn)輸?shù)鞍住?BR> ● 膜運(yùn)輸?shù)鞍椎蔫b定
目前有兩種鑒定方法，一種是親和標(biāo)記法（affinity labeling），另一種是膜重建（membrane reconstitution）。
上：親和標(biāo)記法，在此法中常常用到特異的運(yùn)輸系統(tǒng)的抑制劑。下：膜重建法。
■ 離子載體在膜運(yùn)輸?shù)鞍坠δ苎芯恐械膽?yīng)用 人們對自然狀態(tài)下的膜運(yùn)輸特性的認(rèn)識主要來自離子載體（ionophore）的應(yīng)用。
● 短桿菌肽 A（gramicidin A）是一種形成通道的離子載體，它具有疏水的側(cè)鏈， 兩個分子在一起形成跨膜的通道。它能夠有選擇地將單價陽離子順電化學(xué)梯度通過膜，可被短桿菌肽 A離子通道運(yùn)輸?shù)年栯x子有∶H+ 〉NH4+〉K+ 〉Na+ 〉Li+。
● 纈氨霉素（valinomycin）是一種由12個氨基酸組成的環(huán)形小肽。將纈氨霉素插入脂質(zhì)體后，通過環(huán)的疏水面與脂雙層相連， 極性的內(nèi)部能精確地固定K+.它在一側(cè)結(jié)合K+，然后向內(nèi)側(cè)移動通過脂雙層， 在另一側(cè)將K+釋放到細(xì)胞內(nèi)。
從上面介紹的兩個離子載體的例子可以得到兩個基本結(jié)論：① 膜運(yùn)輸?shù)鞍拙哂羞x擇性；② 膜運(yùn)輸?shù)鞍淄ㄟ^兩種機(jī)制進(jìn)行物質(zhì)運(yùn)輸，一是形成水性通道，二是同被運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)結(jié)合，以可動的形式穿膜，即可動載體（mobile carrier）的運(yùn)輸。