-
內(nèi)膜系統(tǒng)與膜運(yùn)輸
真核細(xì)胞在進(jìn)化上一個(gè)顯著特點(diǎn)就是形成了發(fā)達(dá)的細(xì)胞質(zhì)膜系統(tǒng)， 將細(xì)胞分成許多膜結(jié)合的區(qū)室，包括細(xì)胞核、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、內(nèi)體和分泌泡等。雖然這些區(qū)室具有各自獨(dú)立的結(jié)構(gòu)和功能，但它們又是緊密相關(guān)的，尤其是它們的膜結(jié)構(gòu)是相互轉(zhuǎn)換的，這種轉(zhuǎn)換的機(jī)制則是通過(guò)蛋白質(zhì)分選（protein sorting）和膜運(yùn)輸實(shí)現(xiàn)的。
9.1 細(xì)胞質(zhì)膜系統(tǒng)及其研究方法
9.1.1 膜結(jié)合細(xì)胞器與內(nèi)膜系統(tǒng)
關(guān)于真核細(xì)胞中具有膜結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器的總體描述通常有三個(gè)概念：
● 膜結(jié)合細(xì)胞器（membrane-bound organelles）或膜結(jié)合區(qū)室（membrane-bound compartments）
● 細(xì)胞質(zhì)膜系統(tǒng)（cytoplasmic membrane system）
● 內(nèi)膜系統(tǒng)（endomembrane systems）
雖然這三個(gè)概念都是指真核細(xì)胞中具有膜結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器，但是在含義上仍有一些差別。
■ 膜結(jié)合細(xì)胞器的種類(lèi)和功能
● 膜結(jié)合細(xì)胞器種類(lèi)與數(shù)量
原核細(xì)胞內(nèi)只有一個(gè)區(qū)室就是胞質(zhì)溶膠（cytosol）。真核細(xì)胞內(nèi)有許多膜結(jié)合的區(qū)室，但與胞質(zhì)溶膠相比， 所占比例都很?。ū?-1）。
表9-1 肝細(xì)胞中主要膜結(jié)合細(xì)胞器的體積比
細(xì)胞器 每細(xì)胞所含數(shù)量 細(xì)胞內(nèi)的百分比
胞質(zhì)溶膠 1 54
線粒體 1700 22
內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 1 12
細(xì)胞核 1 6
高爾基體 1 3
過(guò)氧化物酶體 400 1
溶酶體 300 1
內(nèi)體 200 1
● 膜結(jié)合細(xì)胞器的功能
膜結(jié)合細(xì)胞器在細(xì)胞的生命活動(dòng)中具有重要作用（表9-2）。
表9-2 真核細(xì)胞膜結(jié)合區(qū)室的主要功能
細(xì)胞器（區(qū)室） 主要功能
胞質(zhì)溶膠 代謝的主要場(chǎng)所；蛋白質(zhì)合成部位
細(xì)胞核 基因組存在場(chǎng)所，DNA和RNA的合成地
內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 大多數(shù)脂的合成場(chǎng)所，蛋白質(zhì)合成和集散地
高爾基體 蛋白質(zhì)和脂的修飾、分選和包裝
溶酶體 細(xì)胞內(nèi)的降解作用
內(nèi)體 內(nèi)吞物質(zhì)的分選
線粒體 通過(guò)氧化磷酸化合成ATP
葉綠體 進(jìn)行光合作用
過(guò)氧化物酶體 毒性分子的氧化
在這些膜結(jié)合的細(xì)胞器中，線粒體、葉綠體、過(guò)氧化物酶體和細(xì)胞核等的獨(dú)立性很強(qiáng)，并且有特別的功能；其他幾種膜結(jié)合細(xì)胞器，如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體和小泡，雖然有不同的結(jié)構(gòu)和功能，但是它們都參與蛋白質(zhì)的加工、分選和膜泡運(yùn)輸，形成了一個(gè)特別的細(xì)胞內(nèi)系統(tǒng)。
● 膜結(jié)合細(xì)胞器在細(xì)胞內(nèi)的分布
細(xì)胞內(nèi)的空間為胞質(zhì)溶膠，里面被一些膜結(jié)合的細(xì)胞器分隔成許多區(qū)室，每個(gè)區(qū)室至少有一層單位膜包裹，如細(xì)胞核、高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、溶酶體、線粒體等。
■ 內(nèi)膜系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)性質(zhì)
內(nèi)膜系統(tǒng)的特點(diǎn)是動(dòng)態(tài)性質(zhì)， 內(nèi)膜系統(tǒng)中的結(jié)構(gòu)是不斷變化的，其各自的位置是處于流動(dòng)狀態(tài)。正是這種流動(dòng)狀態(tài)，將細(xì)胞的合成活動(dòng)、分泌活動(dòng)和內(nèi)吞活動(dòng)連成了一種網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)， 在各內(nèi)膜結(jié)構(gòu)之間常?？吹揭恍┬∨輥?lái)回穿梭，這些小泡分別是從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體和細(xì)胞質(zhì)膜上產(chǎn)生的，這就使內(nèi)膜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)處于一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡。
內(nèi)膜系統(tǒng)將細(xì)胞中的生化合成、分泌和內(nèi)吞作用連接成動(dòng)態(tài)的、相互作用的網(wǎng)絡(luò)。在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的蛋白和脂通過(guò)分泌活動(dòng)進(jìn)入分泌小泡運(yùn)送到工作部位（包括細(xì)胞外）；細(xì)胞通過(guò)內(nèi)吞途徑將細(xì)胞外的物質(zhì)送到溶酶體降解。
■ 膜結(jié)合細(xì)胞器的進(jìn)化及其意義
原核細(xì)胞沒(méi)有膜結(jié)合細(xì)胞器， 真核細(xì)胞是由原核細(xì)胞進(jìn)化而來(lái)， 那么， 膜結(jié)合細(xì)胞器是如何進(jìn)化的呢？其意義何在？
● 內(nèi)膜系統(tǒng)的進(jìn)化
真核細(xì)胞的膜結(jié)合細(xì)胞器的進(jìn)化有兩種途徑，一種是線粒體和葉綠體的進(jìn)化模式，即內(nèi)共生途徑。對(duì)于內(nèi)膜系統(tǒng)來(lái)說(shuō)，則是通過(guò)細(xì)胞質(zhì)膜的內(nèi)陷分化途徑形成的。
核膜和ER膜進(jìn)化的可能途徑是關(guān)于核膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜進(jìn)化的可能途徑的假說(shuō)。細(xì)菌中的DNA是同膜結(jié)合在一起的，通過(guò)質(zhì)膜的內(nèi)陷將DNA包裹在一個(gè)膜結(jié)構(gòu)中，并逐漸形成兩層核膜。在古代的細(xì)菌中一些核糖體也是附著在質(zhì)膜上，隨著質(zhì)膜的內(nèi)陷和核膜的形成，核糖體就結(jié)合在核膜的外膜上逐漸進(jìn)化形成內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。這一模型較好地說(shuō)明了為什么核膜是雙膜結(jié)構(gòu)，而且在外膜上有核糖體的存在。
● 內(nèi)膜系統(tǒng)形成的意義
內(nèi)膜系統(tǒng)的形成對(duì)于細(xì)胞的生命活動(dòng)具有十分重要的意義。內(nèi)膜系統(tǒng)的形成， 使得真核細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)復(fù)雜化了， 正是這種復(fù)雜化， 保證了細(xì)胞生命活動(dòng)的順利進(jìn)行。
內(nèi)膜系統(tǒng)與膜運(yùn)輸
真核細(xì)胞在進(jìn)化上一個(gè)顯著特點(diǎn)就是形成了發(fā)達(dá)的細(xì)胞質(zhì)膜系統(tǒng)， 將細(xì)胞分成許多膜結(jié)合的區(qū)室，包括細(xì)胞核、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、內(nèi)體和分泌泡等。雖然這些區(qū)室具有各自獨(dú)立的結(jié)構(gòu)和功能，但它們又是緊密相關(guān)的，尤其是它們的膜結(jié)構(gòu)是相互轉(zhuǎn)換的，這種轉(zhuǎn)換的機(jī)制則是通過(guò)蛋白質(zhì)分選（protein sorting）和膜運(yùn)輸實(shí)現(xiàn)的。
9.1 細(xì)胞質(zhì)膜系統(tǒng)及其研究方法
9.1.1 膜結(jié)合細(xì)胞器與內(nèi)膜系統(tǒng)
關(guān)于真核細(xì)胞中具有膜結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器的總體描述通常有三個(gè)概念：
● 膜結(jié)合細(xì)胞器（membrane-bound organelles）或膜結(jié)合區(qū)室（membrane-bound compartments）
● 細(xì)胞質(zhì)膜系統(tǒng)（cytoplasmic membrane system）
● 內(nèi)膜系統(tǒng)（endomembrane systems）
雖然這三個(gè)概念都是指真核細(xì)胞中具有膜結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器，但是在含義上仍有一些差別。
■ 膜結(jié)合細(xì)胞器的種類(lèi)和功能
● 膜結(jié)合細(xì)胞器種類(lèi)與數(shù)量
原核細(xì)胞內(nèi)只有一個(gè)區(qū)室就是胞質(zhì)溶膠（cytosol）。真核細(xì)胞內(nèi)有許多膜結(jié)合的區(qū)室，但與胞質(zhì)溶膠相比， 所占比例都很?。ū?-1）。
表9-1 肝細(xì)胞中主要膜結(jié)合細(xì)胞器的體積比
細(xì)胞器 每細(xì)胞所含數(shù)量 細(xì)胞內(nèi)的百分比
胞質(zhì)溶膠 1 54
線粒體 1700 22
內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 1 12
細(xì)胞核 1 6
高爾基體 1 3
過(guò)氧化物酶體 400 1
溶酶體 300 1
內(nèi)體 200 1
● 膜結(jié)合細(xì)胞器的功能
膜結(jié)合細(xì)胞器在細(xì)胞的生命活動(dòng)中具有重要作用（表9-2）。
表9-2 真核細(xì)胞膜結(jié)合區(qū)室的主要功能
細(xì)胞器（區(qū)室） 主要功能
胞質(zhì)溶膠 代謝的主要場(chǎng)所；蛋白質(zhì)合成部位
細(xì)胞核 基因組存在場(chǎng)所，DNA和RNA的合成地
內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 大多數(shù)脂的合成場(chǎng)所，蛋白質(zhì)合成和集散地
高爾基體 蛋白質(zhì)和脂的修飾、分選和包裝
溶酶體 細(xì)胞內(nèi)的降解作用
內(nèi)體 內(nèi)吞物質(zhì)的分選
線粒體 通過(guò)氧化磷酸化合成ATP
葉綠體 進(jìn)行光合作用
過(guò)氧化物酶體 毒性分子的氧化
在這些膜結(jié)合的細(xì)胞器中，線粒體、葉綠體、過(guò)氧化物酶體和細(xì)胞核等的獨(dú)立性很強(qiáng)，并且有特別的功能；其他幾種膜結(jié)合細(xì)胞器，如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體和小泡，雖然有不同的結(jié)構(gòu)和功能，但是它們都參與蛋白質(zhì)的加工、分選和膜泡運(yùn)輸，形成了一個(gè)特別的細(xì)胞內(nèi)系統(tǒng)。
● 膜結(jié)合細(xì)胞器在細(xì)胞內(nèi)的分布
細(xì)胞內(nèi)的空間為胞質(zhì)溶膠，里面被一些膜結(jié)合的細(xì)胞器分隔成許多區(qū)室，每個(gè)區(qū)室至少有一層單位膜包裹，如細(xì)胞核、高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、溶酶體、線粒體等。
■ 內(nèi)膜系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)性質(zhì)
內(nèi)膜系統(tǒng)的特點(diǎn)是動(dòng)態(tài)性質(zhì)， 內(nèi)膜系統(tǒng)中的結(jié)構(gòu)是不斷變化的，其各自的位置是處于流動(dòng)狀態(tài)。正是這種流動(dòng)狀態(tài)，將細(xì)胞的合成活動(dòng)、分泌活動(dòng)和內(nèi)吞活動(dòng)連成了一種網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)， 在各內(nèi)膜結(jié)構(gòu)之間常?？吹揭恍┬∨輥?lái)回穿梭，這些小泡分別是從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體和細(xì)胞質(zhì)膜上產(chǎn)生的，這就使內(nèi)膜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)處于一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡。
內(nèi)膜系統(tǒng)將細(xì)胞中的生化合成、分泌和內(nèi)吞作用連接成動(dòng)態(tài)的、相互作用的網(wǎng)絡(luò)。在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的蛋白和脂通過(guò)分泌活動(dòng)進(jìn)入分泌小泡運(yùn)送到工作部位（包括細(xì)胞外）；細(xì)胞通過(guò)內(nèi)吞途徑將細(xì)胞外的物質(zhì)送到溶酶體降解。
■ 膜結(jié)合細(xì)胞器的進(jìn)化及其意義
原核細(xì)胞沒(méi)有膜結(jié)合細(xì)胞器， 真核細(xì)胞是由原核細(xì)胞進(jìn)化而來(lái)， 那么， 膜結(jié)合細(xì)胞器是如何進(jìn)化的呢？其意義何在？
● 內(nèi)膜系統(tǒng)的進(jìn)化
真核細(xì)胞的膜結(jié)合細(xì)胞器的進(jìn)化有兩種途徑，一種是線粒體和葉綠體的進(jìn)化模式，即內(nèi)共生途徑。對(duì)于內(nèi)膜系統(tǒng)來(lái)說(shuō)，則是通過(guò)細(xì)胞質(zhì)膜的內(nèi)陷分化途徑形成的。
核膜和ER膜進(jìn)化的可能途徑是關(guān)于核膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜進(jìn)化的可能途徑的假說(shuō)。細(xì)菌中的DNA是同膜結(jié)合在一起的，通過(guò)質(zhì)膜的內(nèi)陷將DNA包裹在一個(gè)膜結(jié)構(gòu)中，并逐漸形成兩層核膜。在古代的細(xì)菌中一些核糖體也是附著在質(zhì)膜上，隨著質(zhì)膜的內(nèi)陷和核膜的形成，核糖體就結(jié)合在核膜的外膜上逐漸進(jìn)化形成內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。這一模型較好地說(shuō)明了為什么核膜是雙膜結(jié)構(gòu)，而且在外膜上有核糖體的存在。
● 內(nèi)膜系統(tǒng)形成的意義
內(nèi)膜系統(tǒng)的形成對(duì)于細(xì)胞的生命活動(dòng)具有十分重要的意義。內(nèi)膜系統(tǒng)的形成， 使得真核細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)復(fù)雜化了， 正是這種復(fù)雜化， 保證了細(xì)胞生命活動(dòng)的順利進(jìn)行。