膜的生物發(fā)生（membrane biogenesis）
細(xì)胞質(zhì)膜以及內(nèi)膜系統(tǒng)的膜是怎樣合成的，曾提出兩個(gè)模型：
● 自裝配模型（spontaneous self-assembly）。該模型認(rèn)為膜是自我裝配的，為了驗(yàn)證這一模型，用純化的脂和蛋白在體外裝配時(shí)總是形成脂質(zhì)體，這種脂質(zhì)體與活細(xì)胞膜的一個(gè)根本區(qū)別是：脂質(zhì)體的結(jié)構(gòu)總是對(duì)稱的， 而活細(xì)胞中膜結(jié)構(gòu)則是不對(duì)稱的。
● 更新模型
該模型認(rèn)為膜的合成通過不斷地將脂和蛋白插入已有的膜，即由已有膜的生長而來。這一模型比較符合細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)性質(zhì)， 由于細(xì)胞的胞吞和胞吐作用以及小泡運(yùn)輸，使膜處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)， 這樣膜也就不必重新合成，而是在原有的基礎(chǔ)上不斷更新。
■ 膜脂的來源及不對(duì)稱性分布
● 膜脂的兩種來源①通過磷脂轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，如線粒體、葉綠體、過氧化物酶體等細(xì)胞器膜中的脂就是靠這種方式運(yùn)送的。
②通過出芽和膜融合，如ER通過出芽形成分泌小泡運(yùn)送蛋白質(zhì)時(shí)，膜脂也隨之運(yùn)送到高爾基體，并通過高爾基體形成分泌小泡將膜脂運(yùn)送到細(xì)胞質(zhì)膜。
● 關(guān)于膜脂的不對(duì)稱性分布，有幾種可能的方式∶一種是磷脂交換蛋白對(duì)磷脂的運(yùn)輸和插入是選擇性的；第二種解釋是熱動(dòng)力學(xué)驅(qū)使磷脂的不對(duì)稱分布，因?yàn)槟蓚?cè)的環(huán)境不同。另外在ER膜中有翻轉(zhuǎn)酶（flippase），在新的磷脂合成之后，通過翻轉(zhuǎn)酶的作用也會(huì)造成磷脂的不對(duì)稱分布。
■ 膜整合蛋白和外周蛋白的形成
用水泡性口炎病毒（vesicular stomatitis virus，VSV）作為模式系統(tǒng)研究了細(xì)胞膜整合蛋白和外周蛋白的形成途徑。實(shí)驗(yàn)結(jié)構(gòu)證明：
● 外周蛋白： 在游離核糖體上合成后以可溶的形式釋放到胞質(zhì)溶膠中，然后再與細(xì)胞質(zhì)膜的胞質(zhì)溶膠面結(jié)合，成為外周蛋白。
● 整合蛋白：在ER上合成并插入到ER的膜中，隨小泡轉(zhuǎn)運(yùn)經(jīng)高爾基體加工，最后轉(zhuǎn)運(yùn)到質(zhì)膜。
■ 膜糖
膜整合蛋白中的糖蛋白中的糖是在ER腔中添加上的， 所以在整個(gè)小泡運(yùn)輸過程中，糖基都位于腔面，但與質(zhì)膜融合時(shí)，通過外翻，糖的部分位于細(xì)胞質(zhì)膜的外側(cè)（圖9-74）。這就是為何幾乎所有質(zhì)膜上的糖蛋白的糖都是朝向細(xì)胞外的原因。
■脂錨定蛋白的形成
脂錨定蛋白與膜的結(jié)合有幾種不同的機(jī)制：
① 糖脂錨定的膜蛋白
細(xì)胞質(zhì)膜外的一些蛋白是與糖基磷脂酰肌醇（GPI）共價(jià)結(jié)合的， 屬于這種類型的脂錨定蛋白是在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成，然后在ER腔中被連接到ER膜的GPI上，隨后通過小泡運(yùn)輸，經(jīng)高爾基體出芽形成小泡，最后與質(zhì)膜融合，含糖的一面外翻朝向細(xì)胞外側(cè)。
② 脂肪酸錨定膜蛋白的形成
此類膜蛋白通過與脂肪酸鏈的共價(jià)結(jié)合被錨定在質(zhì)膜的細(xì)胞質(zhì)面。連接的脂肪酸包括豆蔻酸（myristic acid， 一種14碳的飽和脂肪酸）和棕櫚酸（palmitic acid，一種16碳的飽和脂肪酸）。此類蛋白是水溶性的，在游離核糖體合成后釋放到胞質(zhì)溶膠中，然后才與包埋在質(zhì)膜中的脂肪酸共價(jià)結(jié)合。
新合成的膜整合糖蛋白插入質(zhì)膜的過程分三個(gè)階段：①通過出芽從ER上形成含有新合成的跨膜糖蛋白的膜運(yùn)輸小泡，并同高爾基體融合；②從高爾基體復(fù)合物形成含有膜糖蛋白的小泡融入并運(yùn)到細(xì)胞表面； ③小泡與質(zhì)膜融合，糖蛋白暴露于細(xì)胞外。糖脂錨定蛋白插入到細(xì)胞質(zhì)膜的過程與膜整合糖蛋白的過程相似，也要經(jīng)過三個(gè)階段。
細(xì)胞質(zhì)膜以及內(nèi)膜系統(tǒng)的膜是怎樣合成的，曾提出兩個(gè)模型：
● 自裝配模型（spontaneous self-assembly）。該模型認(rèn)為膜是自我裝配的，為了驗(yàn)證這一模型，用純化的脂和蛋白在體外裝配時(shí)總是形成脂質(zhì)體，這種脂質(zhì)體與活細(xì)胞膜的一個(gè)根本區(qū)別是：脂質(zhì)體的結(jié)構(gòu)總是對(duì)稱的， 而活細(xì)胞中膜結(jié)構(gòu)則是不對(duì)稱的。
● 更新模型
該模型認(rèn)為膜的合成通過不斷地將脂和蛋白插入已有的膜，即由已有膜的生長而來。這一模型比較符合細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)性質(zhì)， 由于細(xì)胞的胞吞和胞吐作用以及小泡運(yùn)輸，使膜處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)， 這樣膜也就不必重新合成，而是在原有的基礎(chǔ)上不斷更新。
■ 膜脂的來源及不對(duì)稱性分布
● 膜脂的兩種來源①通過磷脂轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，如線粒體、葉綠體、過氧化物酶體等細(xì)胞器膜中的脂就是靠這種方式運(yùn)送的。
②通過出芽和膜融合，如ER通過出芽形成分泌小泡運(yùn)送蛋白質(zhì)時(shí)，膜脂也隨之運(yùn)送到高爾基體，并通過高爾基體形成分泌小泡將膜脂運(yùn)送到細(xì)胞質(zhì)膜。
● 關(guān)于膜脂的不對(duì)稱性分布，有幾種可能的方式∶一種是磷脂交換蛋白對(duì)磷脂的運(yùn)輸和插入是選擇性的；第二種解釋是熱動(dòng)力學(xué)驅(qū)使磷脂的不對(duì)稱分布，因?yàn)槟蓚?cè)的環(huán)境不同。另外在ER膜中有翻轉(zhuǎn)酶（flippase），在新的磷脂合成之后，通過翻轉(zhuǎn)酶的作用也會(huì)造成磷脂的不對(duì)稱分布。
■ 膜整合蛋白和外周蛋白的形成
用水泡性口炎病毒（vesicular stomatitis virus，VSV）作為模式系統(tǒng)研究了細(xì)胞膜整合蛋白和外周蛋白的形成途徑。實(shí)驗(yàn)結(jié)構(gòu)證明：
● 外周蛋白： 在游離核糖體上合成后以可溶的形式釋放到胞質(zhì)溶膠中，然后再與細(xì)胞質(zhì)膜的胞質(zhì)溶膠面結(jié)合，成為外周蛋白。
● 整合蛋白：在ER上合成并插入到ER的膜中，隨小泡轉(zhuǎn)運(yùn)經(jīng)高爾基體加工，最后轉(zhuǎn)運(yùn)到質(zhì)膜。
■ 膜糖
膜整合蛋白中的糖蛋白中的糖是在ER腔中添加上的， 所以在整個(gè)小泡運(yùn)輸過程中，糖基都位于腔面，但與質(zhì)膜融合時(shí)，通過外翻，糖的部分位于細(xì)胞質(zhì)膜的外側(cè)（圖9-74）。這就是為何幾乎所有質(zhì)膜上的糖蛋白的糖都是朝向細(xì)胞外的原因。
■脂錨定蛋白的形成
脂錨定蛋白與膜的結(jié)合有幾種不同的機(jī)制：
① 糖脂錨定的膜蛋白
細(xì)胞質(zhì)膜外的一些蛋白是與糖基磷脂酰肌醇（GPI）共價(jià)結(jié)合的， 屬于這種類型的脂錨定蛋白是在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成，然后在ER腔中被連接到ER膜的GPI上，隨后通過小泡運(yùn)輸，經(jīng)高爾基體出芽形成小泡，最后與質(zhì)膜融合，含糖的一面外翻朝向細(xì)胞外側(cè)。
② 脂肪酸錨定膜蛋白的形成
此類膜蛋白通過與脂肪酸鏈的共價(jià)結(jié)合被錨定在質(zhì)膜的細(xì)胞質(zhì)面。連接的脂肪酸包括豆蔻酸（myristic acid， 一種14碳的飽和脂肪酸）和棕櫚酸（palmitic acid，一種16碳的飽和脂肪酸）。此類蛋白是水溶性的，在游離核糖體合成后釋放到胞質(zhì)溶膠中，然后才與包埋在質(zhì)膜中的脂肪酸共價(jià)結(jié)合。
新合成的膜整合糖蛋白插入質(zhì)膜的過程分三個(gè)階段：①通過出芽從ER上形成含有新合成的跨膜糖蛋白的膜運(yùn)輸小泡，并同高爾基體融合；②從高爾基體復(fù)合物形成含有膜糖蛋白的小泡融入并運(yùn)到細(xì)胞表面； ③小泡與質(zhì)膜融合，糖蛋白暴露于細(xì)胞外。糖脂錨定蛋白插入到細(xì)胞質(zhì)膜的過程與膜整合糖蛋白的過程相似，也要經(jīng)過三個(gè)階段。