蛋白質(zhì)的四級結(jié)構(gòu)（quaternary structure）
蛋白質(zhì)的四級結(jié)構(gòu)是指各具獨(dú)立三級結(jié)構(gòu)多肽鏈再以各自特定形式接觸排布后，結(jié)集所形成的蛋白質(zhì)層次空間結(jié)構(gòu)。在此蛋白質(zhì)四級結(jié)構(gòu)中，各具獨(dú)立三級結(jié)構(gòu)的多肽鏈稱亞基（subunit），亞基單獨(dú)存在時(shí)不具生物活性，只有按特定組成與方式裝配形成四級結(jié)構(gòu)時(shí)，蛋白質(zhì)才具有生物活性。
例如血紅蛋白就是由兩條相同、各由141個(gè)氨基酸殘基組成的α-亞基和兩條相同、各由146個(gè)氨基酸殘基組成的β-亞基按特定方式接觸、排布組成的一個(gè)球狀、接近四面體的分子結(jié)構(gòu)。其中α和β亞基分別由七段和八段α-螺旋組成，且β-亞基的三級結(jié)構(gòu)與肌紅蛋白三級結(jié)構(gòu)十分相似（圖2－16）每個(gè)亞基表面疏水洞穴中都分別結(jié)合一個(gè)含F(xiàn)e2+血紅素輔基。血紅蛋白四個(gè)亞基間主要靠八個(gè)鹽鍵和眾多氫鍵維系其嚴(yán)密、特定的四級結(jié)構(gòu)（圖2－17、2－18），其中一個(gè)α亞基肽鏈的N端與另一α-亞基的C端，在空間結(jié)構(gòu)中十分接近，靠鹽鍵結(jié)合，且β-亞基的C端，又和α-亞基的第40位賴氨酸殘基以鹽鍵相連，以維持血紅蛋白嚴(yán)密且相對穩(wěn)定的四級結(jié)構(gòu)，完成其在血液中運(yùn)輸氧氣的生理功能。具有四級結(jié)構(gòu)的整個(gè)蛋白質(zhì)分子也大多形成一個(gè)親水的分子表面和一個(gè)疏水的分子內(nèi)核。
蛋白質(zhì)的四級結(jié)構(gòu)，包括亞基數(shù)目、種類和空間排布方式各不相同。自然界蛋白質(zhì)的亞基組成數(shù)目多為偶數(shù)，可以由相同或不同的亞基組成，不同的亞基一般都用α、β、γ等來命名，而具有不同催化功能和調(diào)節(jié)功能的酶蛋白亞基，則多用催化亞基C和調(diào)節(jié)亞基R來命名（表2－7）。在蛋白質(zhì)四級結(jié)構(gòu)中，亞基多以對稱的方式結(jié)合排布，并由非共價(jià)鍵彼此相互連接。
并不是所有蛋白質(zhì)分子都具有四級結(jié)構(gòu)的。大多數(shù)蛋白質(zhì)都只由一條肽鏈組成，只具有三級結(jié)構(gòu)就有生理活性了，只有一部分分子量更大、或具有調(diào)節(jié)功能的蛋白質(zhì)，才具有四級結(jié)構(gòu)，它由幾條肽鏈組成，從而賦予它特殊的別構(gòu)作用，這對完成其特定生理功能十分重要。另外由于肽鏈亞基間的連結(jié)鍵都是非共價(jià)鍵，因此由二硫鍵相連的，如由四條肽鏈組成的免疫球蛋白、由A、B二條肽鏈組成的胰島素分子，不屬于具有四級結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)，何況胰島素還是一個(gè)分子量很小的蛋白質(zhì)。
蛋白質(zhì)的四級結(jié)構(gòu)是指各具獨(dú)立三級結(jié)構(gòu)多肽鏈再以各自特定形式接觸排布后，結(jié)集所形成的蛋白質(zhì)層次空間結(jié)構(gòu)。在此蛋白質(zhì)四級結(jié)構(gòu)中，各具獨(dú)立三級結(jié)構(gòu)的多肽鏈稱亞基（subunit），亞基單獨(dú)存在時(shí)不具生物活性，只有按特定組成與方式裝配形成四級結(jié)構(gòu)時(shí)，蛋白質(zhì)才具有生物活性。
例如血紅蛋白就是由兩條相同、各由141個(gè)氨基酸殘基組成的α-亞基和兩條相同、各由146個(gè)氨基酸殘基組成的β-亞基按特定方式接觸、排布組成的一個(gè)球狀、接近四面體的分子結(jié)構(gòu)。其中α和β亞基分別由七段和八段α-螺旋組成，且β-亞基的三級結(jié)構(gòu)與肌紅蛋白三級結(jié)構(gòu)十分相似（圖2－16）每個(gè)亞基表面疏水洞穴中都分別結(jié)合一個(gè)含F(xiàn)e2+血紅素輔基。血紅蛋白四個(gè)亞基間主要靠八個(gè)鹽鍵和眾多氫鍵維系其嚴(yán)密、特定的四級結(jié)構(gòu)（圖2－17、2－18），其中一個(gè)α亞基肽鏈的N端與另一α-亞基的C端，在空間結(jié)構(gòu)中十分接近，靠鹽鍵結(jié)合，且β-亞基的C端，又和α-亞基的第40位賴氨酸殘基以鹽鍵相連，以維持血紅蛋白嚴(yán)密且相對穩(wěn)定的四級結(jié)構(gòu)，完成其在血液中運(yùn)輸氧氣的生理功能。具有四級結(jié)構(gòu)的整個(gè)蛋白質(zhì)分子也大多形成一個(gè)親水的分子表面和一個(gè)疏水的分子內(nèi)核。
蛋白質(zhì)的四級結(jié)構(gòu)，包括亞基數(shù)目、種類和空間排布方式各不相同。自然界蛋白質(zhì)的亞基組成數(shù)目多為偶數(shù)，可以由相同或不同的亞基組成，不同的亞基一般都用α、β、γ等來命名，而具有不同催化功能和調(diào)節(jié)功能的酶蛋白亞基，則多用催化亞基C和調(diào)節(jié)亞基R來命名（表2－7）。在蛋白質(zhì)四級結(jié)構(gòu)中，亞基多以對稱的方式結(jié)合排布，并由非共價(jià)鍵彼此相互連接。
并不是所有蛋白質(zhì)分子都具有四級結(jié)構(gòu)的。大多數(shù)蛋白質(zhì)都只由一條肽鏈組成，只具有三級結(jié)構(gòu)就有生理活性了，只有一部分分子量更大、或具有調(diào)節(jié)功能的蛋白質(zhì)，才具有四級結(jié)構(gòu)，它由幾條肽鏈組成，從而賦予它特殊的別構(gòu)作用，這對完成其特定生理功能十分重要。另外由于肽鏈亞基間的連結(jié)鍵都是非共價(jià)鍵，因此由二硫鍵相連的，如由四條肽鏈組成的免疫球蛋白、由A、B二條肽鏈組成的胰島素分子，不屬于具有四級結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)，何況胰島素還是一個(gè)分子量很小的蛋白質(zhì)。